Tương tác gen bổ sung

Tương tác bổ sung (Bổ trợ) (complementary)

Tương tác bổ sung là trường hợp tương tác gene làm xuất hiện kiểu hình mới khi có mặt đồng thời các gene không alen trong một kiểu gen. Các gen bổ trợ có thể là gen trội hoặc gene lặn (ởtrạng thái đồng hợp).

Tương tác kiểu bổ sung biểu hiện dưới nhiều dạng với các tỷ lệ kiểu hình F₂ khác nhau, như 9:3:3:1; 9:6:1; 9:7.

1. Tương tác bổ sung với tỷ lệ 9:3:3:1

Ví dụ kinh điển cho trường hợp này là các thí nghiệm của W.Bateson và R.C.Punnett vềsựdi truyền hình dạng mào ở gà. Khi lai giữa các giống gà thuần chủng mào hình hoa hồng với mào đơn (còn gọi là mào hình lá) thu được F₁ toàn mào hoa hồng, và sau khi cho tạp giao F₁ thì ở F₂ có tỷ lệ phân ly 3 mào hoa hồng : 1 mào đơn.

Tương tự, khi lai giữa các giống gà thuần chủng mào hình hạt đậu với mào đơn, F₁ gồm tất cả mào hạt đậu và F₂ phân ly 3 mào hạt đậu : 1 mào đơn. Nhưng khi lai giữa hai giống gà thuần chủng mào hoa hồng và mào hạt đậu, thì ở F1 lại thu được tất cả có mào hình quả óc chó (hay hạt hồ đào) và tỷ lệ phân ly ở F₂ xấp xỉ 9 quả óc chó : 3 hình hoa hồng : 3 hình hạt đậu : 1 mào đơn (hình 2.6).

Giải thích: Các kết quả trong hai thí nghiệm đầu cho thấy các dạng mào hoa hồng và hạt đậu là trội so với dạng mào đơn. Kết quả sau cùng cho thấy F₂ có 16 kiểu tổhợp với tỷ lệ ngang nhau, trong khi F₁ đồng nhất kiểu gen (vì bố mẹ thuần chủng); điều đó chứng tỏ F1 đã cho 4 loại giao tử với tỷ lệ tương đương, nghĩa là dị hợp tử về hai cặp gen phân ly độc lập. Suy ra tính trạng này do hai gene khác nhau chi phối, nghĩa là tuân theo quy luật tương tác gen. Mặt khác, kiểu hình mới biểu hiện ở F₁ và khoảng 9/16 ở F₂(ứng với sự có mặt của cả hai gen trội không alen) phải là kết quả của sự tương tác giữa các gen trội không alen theo kiểu bổ sung.

Hình 2.6 Các kiểu mào đặc trưng của các giống gà khác nhau và các kiểu gen tương ứng.

Quy ước: Dựa vào tỷ lệ phân ly kiểu hình ở F₂ trong trường hợp hai gen phân ly độc lập và tên gọi các dạng mào theo tiếng Anh (rose: hoa hồng, pea: hạt đậu), ta có thể quy ước và kiểm chứng đơn giản như sau:    

    R-P-: mào hình quả óc chó (do bổ sung giữa các gen trội R và P)

    R-pp: mào hình hoa hồng (do biểu hiện của gen trội R)

    rrP-: mào hình hạt đậu (do biểu hiện của gen trội P)

   rrpp: mào đơn (do khuyết cả hai gen trội; kiểu dại)

  Kiểm chứng: 

 Ptc    mào hoa hồng  (RRpp) × mào hạt đậu (rrPP)  

 F1     mào quả óc chó (RrPp)     

 F1×F1 = RrPp × RrPp = (Rr × Rr)(Pp × Pp)

  →  F2 = (3R-:1rr)(3P-:1pp) = 9 R-P-: 3 R-pp : 3 rrP- : 1 rrpp

          = 9 óc chó: 3 hoa hồng : 3 hạt đậu : 1 đơn

 Một ví dụ khác, đó là lai giữa hai giống chuột lông màu đen với màu vỏ quế (cinnamon) được F1 toàn chuột lông màu xám (có dạng "muối tiêu" khi nhìn gần, còn gọi là agouti) và F2 cho tỷ lệ 9 xám : 3 màu vỏ quế : 3 đen : 1 nâu. Bạn có thể giải thích cơ sở di truyền của trường hợp này?

2. Tương tác bổ sung với tỷ lệ 9:7

Ví dụ: Thí nghiệm của Bateson và Punnett về sự di truyền màu sắc hoa ởcây đậu ngọt (Lathyrus odoratus). Từ phép lai giữa hai giống hoa trắng thuần chủng khác nhau, hai ông thu được F₁ gồm tất cả cây lai có hoa màu đỏ tía (purple). Khi cho các cây F₁ tự thụ phấn ở F₂ nhận được 382 hoa đỏ  tía và 269 hoa trắng; kết quả này gần với tỷ lệ 9:7. Giải thích: Với cách lập luận như trên, ta dễ dàng thấy rằng kiểu hình hoa đỏtía là kết quả của sự tương tác bổ sung giữa hai gen trội không alen phân ly độc lập. Trước khi đi vào giải thích cơsởdi truyền sinh hóa của các kiểu hình, ta hãy quy ước và kiểm chứng kết quả thí nghiệm trên.

Quy ước:

C-P- : hoa đỏ tía (do tác động bổ sung giữa các gen trội C và P)

C-pp, ccP-, ccpp : hoa trắng (do không có mặt đầy đủ cả hai gen trội)

Kiểm chứng:

Ptcgiống hoa trắng 1(CCpp) × giống hoa trắng 2 (ccPP)

F1  hoa đỏtía (CcPp)

F1×F1= CcPp × CcPp = (Cc × Cc)(Pp × Pp)

→F2= (3C-:1cc)(3P-:1pp) = 9 C-P-: (3 C-pp + 3 ccP- + 1 ccpp)

= 9 đỏ tía : 7 trắng

Bây giờ ta thử giải thích cơ sở sinh hóa của các kiểu hình. Sự hình thành màu hoa ở cây đậu ngọt là kết quảcủa sựtổng hợp một hợp chất gọi là anthocyanin;nó xảy ra thông qua một chuỗi các khâu chuyển hóa được xúc tác bởi các enzyme vốn là sản phẩm của các gen. Nếu như bất kỳ khâu nào trong quá trình tổng hợp này bị gián đoạn do vắng mặt của một enzyme hoạt động thì sựhình thành màu sắc không xảy ra. Mặc dù chi tiết chính xác của sựtổng hợp màu sắc ở cây đậu ngọt còn chưa rõ, nhưng có thểminh họa bằng mô hình tổng quát ở hình 2.7.

Đối với các kiểu gen có chứa cả hai gen trội C và P (C-P-), có đầy đủ các enzyme cần thiết cho việc tạo ra anthocyanin và do vậy hoa có màu đỏ tía. Trong khi đó, kiểu gen chứa cc (ccP- hay ccpp), enzyme thứ nhất không được tạo ra hay không có hoạt tính; hậu quả là, phản ứng tạo sản phẩm trung gian không thực hiện được. Tương tự, kiểu gen chứa pp (C-pp hoặc ccpp) thì phản ứng thứ hai biến đổi chất trung gian thành anthocyanin b ịdừng lại, vì thiếu hẳn một enzyme tương ứng. Nói cách khác, nếu như kiểu gen có mang cặp alen hoặc là cc hoặc là pp thì con đường tổng hợp bị gián đoạn và các sắc tố không được tạo ra, và kết quả là hoa màu trắng.

3. Tương tác bổ sung với tỷ lệ 9:6:1

Ví dụ: Sự di truyền hình dạng quả ở bí ngô. Khi lai hai giống bí ngô thuần chủng quả tròn khác nguồn gốc với nhau, ở F₁ xuất hiện toàn dạng quả dẹt, và ở F₂ có sự phân ly kiểu hình xấp xỉ 9 dẹt : 6 tròn : 1 dài.

Giải thích: Kết quả này có thể được giải thích theo một trong hai cách sau: bổ sung giữa các gen trội hoặc bổ sung giữa các gen lặn. Để  đơn giản, dưới đây ta giải thích theo cách đầu, dựa trên quy ước sau đây:

Quy ước: D-F- : quả dẹt (do tương tác bổ sung giữa các gen D và F) D-ff và ddF- : quả tròn (chỉ có một trong hai gen trội D, F) ddff : quả dài (do khuyết đồng thời cả hai gen trội)

Kiểm chứng:

Ptc quả tròn-1 (DDff) × quả tròn-2 (ddFF)

F1  quả dẹt (DdFf)

F1×F1= DdFf × DdFf = (Dd × Dd)(Ff × Ff)

→F2= (3D-:1dd)(3F-:1ff) = 9 D-F-: (3 D-ff + 3 ddF-) : 1 ddff

= 9 quảd ẹt : 6 quả tròn : 1 quả dài 

Theo Gt Di truyền học