Sinh học online, giải trí hài hước

Quá trình phiên mã

 Phiên mã
Phiên mã là quá trình tổng hợp ARNm. Mã di truyền chứa đựng trong phân tử ADN được chuyển sang cho ARNm để ARNm trực tiếp thực hiện chức năng truyền đạt thông tin di truyền đến cấu trúc phân tử prôtêin trong quá trình giải mã. Phiên mã là quá trình sao bản mã gốc trên gen sang bản mã hoá trên mARN. Quá trình phiên mã ở nhân sơ và nhân thực cơ bản giống nhau nhưng cũng có một số đặc trưng riêng.
so sánh phiên mã của nhân sơ và nhân thực, phân biệt phiên mã nhân sơ và nhân thực


1. Phiên mã ở nhân sơ
a. Các yếu tố tham gia phiên mã
* Khuôn. Để tổng hợp ARN cần có khuôn. Khuôn cho phiên mã có thể là ADN hay cũng có thể là ARN (với các virus chứa ARN làm vật chất mang thông tin di truyền) khác với trong tái sinh ADN, trong phiên mã khuôn là 1 đoạn ADN tương ứng 1gen chứ không phải toàn bộ phân tử ADN. Đồng thời trên phân tử ADN chỉ sử dụng 1 chuỗi làm khuôn cho tổng hợp ARN - đó là chuỗi có chiều 3' - 5'. Mạch làm khuôn chỉ thuần tuý làm khuôn chứ không tham giam trong thành phần sản phẩm như trong tái sinh ADN.

Ở các virus loại ARN trong tế bào chỉ chứa ARN nên ARN được phiên mã từ ARN gốc, đó là quá trình phiên mã ngược.

* Nguyên liệu. Để phiên mã cần có các nguyên liệu ribonucleotide – Tri - P (ATP, GTP, GTP, UTP) vừa làm nguyên liệu vừa làm nguồn cung cấp năng lượng. Các nucleotide hiếm không phải là nguyên liệu cho phiên mã mà sau khi phiên mã xong các nucleotide mới bị biến đổi thành thành các nucleotide hiếm.

 * Enzyme. Có nhiều loại enzyme tham gia vào quá trình phiên mã:
- ARN - polymerase phụ thuộc ADN xúc tác quá trình phiên mã từ ADN khuôn.
- ARN - polymerase phụ thuộc ARN xúc tác quá trình phiên mã từ ADN khuôn.
- Yếu tố Rho (ρ) xúc tác quá trình kết thúc chuỗi.

b. Giai đoạn mở đầu
Bước vào giai đoạn mở đầu, ARN-polymerase tách yếu tố δ ra khỏi lõi enzyme.
- Lõi enzyme tiến hành mở xoắn ADN.
- Yếu tố δ nhận biết chuỗi làm khuôn và điểm mở đầu nhờ tín hiệu mở đầu trên promotor của ADN.
- Hai chuỗi ADN được tách ra 1 đoạn khoảng 30 nucleotide tạo nên vùng phiên mã.

Chuỗi đơn của ADN làm khuôn (chuỗi 3' - 5') nhận một ribonucleotide gắn bổ sung vào nucleotide mở đầu trên chuỗi làm khuôn. Tiếp theo một nucleotide thứ hai tương ứng bổ sung với nucleotide đứng sau nucleotide mở đầu trên chuỗi đến gắn với nucleotide đầu bằng liên kết photphodiester và tạo liên kết hydro với nucleotide bổ sung với nó trên chuỗi khuôn.

Sau khi liên kết photphodiester đầu trên này được tạo ra, yếu tố δ tách khỏi phức hệ phiên mã để cho lõi enzyme làm nhiệm vụ kéo dài chuỗi. Trên vùng phiên mã hình thành dạng cấu trúc 3 sợi: 1 sợi của chuỗi ADN còn lại và 2 sợi của phân tử lai AND - ARN.

c. Giai đoạn kéo dài chuỗi
Quá trình kéo dài chuỗi  được thực hiện tại bóng phiên mã. Nhờ lõi  enzyme, các nucleotide trong môi trường tế bào đến tạo liên kết photphodiester với nucleotide của chuỗi ARN đang kéo dài về đầu 3' và tạo liên kết bổ sung với nucleotide trên chuỗi ADN khuôn tạo nên đoạn phân tử lai. Đoạn phân tử lai có chiều dài 12 cặp nucleotide.

Quá trình kéo dài chuỗi khá phức tạp, xảy ra nhiều phản ứng theo chu kỳ tạo nên sự ổn  định của vùng mở xoắn (vùng phiên mã). Vùng phiên mã có chiều dài 30 cặp nucleotide, trong đó chứa đoạn phân tử lai AND - ARN dài 12 cặp nucleotide và chiều dài vùng hoạt động phiên mã dài 17 cặp nucleotide. Quá trình đó xảy ra các phản ứng theo tuần tự sau:
- Tháo xoắn của ADN. Cắt liên kết hydro của cặp nucleotide sát đầu tháo xoắn để mở rộng vòng phiên mã thành 31 cặp nucleotide.
- Đóng xoắn trở lại. Tạo liên kết bổ sung của cặp nucleotide phía cuối cùng phiên mã để vùng phiên mã phục hồi lại chiều dài 30 cặp nucleotide.
- Kéo dài thêm một nucleotide của chuỗi ARN đang được tổng hợp theo nguyên lý bổ sung với nucleotide trên mạch khuôn của ADN. Chiều dài đoạn phân tử lai AND - ARN tăng thêm 1 cặp nucleotide.
-  Phân cắt liên kết hydro tạm thời giữa nucleotide trên mạch ARN với nucleotide trên mạch khuôn ADN ở cuối đoạn phân tử lai, tách 2 chuỗi ADN - ARN ra bớt 1 cặp nucleotide để khôi phục lại chiều dài đoạn phân tử lai 12 cặp nucleotide.

Quá trình cứ tiếp diễn theo chu kỳ như vậy nhờ sự xúc tác của lõi enzyme cho đến khi gặp tín hiệu kết thúc thì dừng lại.

d. Giai đoạn kết thúc chuỗi
Có 2 cách kết thúc chuỗi: kết thúc nhờ yếu tố ρ và kết thúc không cần yếu tố ρ.

* Kết thúc nhờ yếu tố ρ. Trên bề mặt của một số vị trí kết thúc quá trình phiên mã có mặt prôtêin Rho (yếu tố ρ). Yếu tố ρ  di chuyển trên ARN mới được tổng hợp và đi tới vùng phiên mã, ở đó, yếu tố ρ tách xoắn AND -ARN lai và giải phóng ARN kết thúc quá trình phiên mã.

* Kết thúc không nhờ yếu tố ρ. Trên ARN có tín hiệu kết thúc với đặc trưng:
- Có một vùng cấu trúc dạng ngược chiều (palindrome) không hoàn toàn và giàu GC.
 - Có một vùng khác giàu AU. 

Vùng giàu GC nối tiếp ngay vùng giàu AU. Vùng giàu GC liên kết bổ sung chặt chẽ hơn vì có 3 liên kết hydro cho 1 cặp nucleotide, còn vùng giàu AU liên kết yếu hơn do chỉ có 2 liên kết hydro cho 1 cặp nucleotide. Do vậy, vùng giàu AU dễ bị tách mạch ARN ra khỏi phân tử lai AND - ARN nhờ ARN - polymerase. Phiên mã vùng palindroma tạo ra trình tự ARN tự bổ sung và chúng sẽ tạo nên cấu trúc dạng cái trâm cài tóc bền vững làm kết thúc quá trình tổng hợp ARN.

Quá trình kết thúc tổng hợp ARN diễn ra các hoạt động:
- Tách liên kết bổ sung của đoạn phân tử lai AND - ARN để tháo rời ARN ra khỏi phân tử lai.
- Giải phóng ARN ra khỏi vùng phiên mã tạo nên proARN (tiền ARN).
-  Lõi enzyme tách khỏi phức hợp và đến liên kết trở lại với yếu tố δ để phục hồi enzyme ARN - poly.

2. Phiên mã ở nhân thực
Quá trình phiên mã ở nhân thực cơ bản giống ở nhân sơ. Tuy nhiên do đặc điểm cấu tạo ADN của nhân thực khác với ADN của nhân sơ nên trong quá trình tổng hợp có một số khác nhau:
- ADN của nhân sơ phần lớn đều chứa các nucleotide tham gia mã hoá prôtêin nên sau khi tổng hợp tiền ARN, từ tiền ARN biến đổi thành mARN không qua nhiều khâu phức tạp.
- ADN của nhân thực có chứa các vùng mã hoá prôtêin (vùng exon - E) xen kẽ các vùng không mã hoá prôtêin (vùng intron - I). Do vậy, sau khi tổng hợp tiền ARN, từ tiền ARN phải qua quá trình cắt bỏ các intron và ghép các exon lại rất phức tạp.
- Vùng khởi động promotor của ADN ở nhân thực cũng có cấu trúc khác promotor của nhân sơ.

a. Tổng hợp tiền ARN
Cũng như  ở nhân sơ, sự phiên mã  ở nhân thực  được xúc tác bởi ARN - polymerase. Sự phiên mã tiến hành trên suốt đoạn gen bao gồm cả những exon và intron để tạo nên tiền ARN dài tương ứng chiều dài của gen.

Cơ chế phiên mã cũng xảy ra tương tự ở nhân sơ.
Quá trình phiên mã kết thúc khi gặp tín hiệu kết thúc. Đầu 3' của tiền ARN sẽ kết thúc bằng một trình tự đuôi. Sản phẩm của quá trình này là phân tử tiền ARN có trình tự nucleotide bổ sung với chuỗi làm khuôn của ADN, trong đó, G tương ứng dC, A tương ứng dT, U tương  ứng dA và C tương  ứng dG. tiền ARN mã hoá cả các  đoạn exon và intron nhưng chưa có đầu mũ và đuôi.

b. Quá trình trưởng thành của mARN
Từ proARN qua những biến  đổi phức tạp mới tạo ra  được mARN   trưởng thành tham gia vào dịch mã.
- Thêm mũ vào đầu 5': tiền ARN chưa có phần mũ cho nên giai đoạn đầu của quá trình trưởng thành mARN là gắn thêm mũ vào  đầu 5'. Mũ  được tổng hợp riêng trong nhân, sau đó, gắn vào với tiền ARN ở phía 5' bởi liên kết anhyđric acid. Vì nucleotide đầu tiên trên phía 5' bắt  đầu bằng gốc triphotphat nên GMP của mũ liên kết với nhóm triphotphat này bằng liên kết anhyđric acid chứ không tạo liên kết ester với nhóm 3' - OH. Kết quả phản ứng này tạo ra cấu trúc G - P.P.P.A, có đầu 3' - OH của G tự do.
Như vậy, mARN của eucariote không có gốc photpho tự do ở đầu 5' mà đã bị mũ bảo vệ, do đó không bị các ribonuclease phân huỷ.

Mũ còn có chức năng nhận biết cho tiểu đơn vị ribosome gắn vào đầu 5' của mARN.
-  Thêm đuôi vào đầu 3': cũng như mũ đuôi không được mã hoá trong ADN nên trong phân tử pro ARN chưa có phần  đuôi. Đuôi poly A  được nối vào đầu 3' của pro ARN nhờ enzyme poly A - polymerase.
-  Cắt bỏ các đoạn intron: vì trên pro ARN có các đoạn không mã hoá acid amin (intron) cho nên để tạo ra mARN cần cắt bỏ các đoạn intron.

Để tín hiệu di truyền được truyền đạt chính xác, sự cắt nối đòi hỏi có độ chính xác cao. Vì chỉ cần cắt lệch một nucleotide thì toàn bộ mã di truyền phía sau vị trí cắt bị thay đổi và phân tử prôtêin do mARN đó tổng hợp có sự thay đổi lớn về thành phần acid amin.

Trong đoạn intron có vị trí quan trọng tham gia cơ chế cắt nối của tiền ARN. Vị trí này nằm ở vùng khoảng 20 - 50 nucleotide phía trước vị trí cắt nối của đầu 3', vị trí này gọi là vị trí tách nhánh, trong vị trí này có chứa A. Quá trình cắt nối xảy ra khá phức tạp.

+ Bước 1: cắt liên kết photphodiester ở vị trí cắt đầu 5', tức là vị trí giữa đầu 3' của exon. Gốc tác động bởi enzyme trong phản ứng này là 3' -OH của A ở vị trí tách nhánh.
Liên kết 2' - 5' photphodiester tạo thành giữa A và đầu 5' của I hình thành cấu trúc dạng vòng thòng lọng và đầu 3' của exon trước ở trạng thái tự do (3' - OH).

+ Bước 2: tạo vết cắt thứ 2 tại vị trí cắt 3', exon trước và exon sau nối lại với nhau. Thòng lọng được giải phóng, tức là intron tách ra khỏi tiền ARN. mARN trưởng thành chỉ còn lại chiều dài khoảng 1/10 của tiền ARN do các intron bị cắt bỏ.
Kết quả của quá trình lắp ghép mũ,  đuôi và cắt nối  đã tạo nên phân tử mARN
trưởng thành.

c. Phiên mã ngược
Đây là quá trình tổng hợp ADN trên khuôn ARN. Quá trình này xảy ra ở các virus chứa ARN. Khi tế bào bị nhiễm virus, ARN của virus xâm nhập vào tế bào nhận cùng với enzyme phiên mã ngược (ARN - polymerase - phụ thuộc ARN). Quá trình tổng hợp chuỗi ADN mới bổ sung với chuỗi ARN khuôn xảy ra tạo nên phân tử lai AND - ARN. Sau đó, enzyme làm thoái hoá ARN và thay vào đó bằng chuỗi ADN:
phiên mã ngược

Quá trình phiên mã đã truyền đạt thông tin cấu trúc phân tử prôtêin được mã hoá trong gen (ADN) bằng các bộ mã gốc (mã bộ ba) sang phân tử mARN. Từ mARN được giải mã qua quá trình tổng hợp prôtêin sẽ tạo nên phân tử prôtêin.


2 nhận xét:

Unknown nói...

Hay quá thầy ạ. Híc. Em phải học tập thầy dài dài quá ạ :( :( :(

Mrhoa nói...

Cảm ơn em, hi vọng blog có ích cho em

Số lượt xem tháng trước

Bài đăng phổ biến

Bài đăng nổi bật

Shop hoa tươi Quận 1 (GIAO HOA NHANH)

Đà Lạt- xứ sở mộng mơ với biệt danh thành phố ngàn hoa là địa điểm lí tưởng mà nhiều người chọn đi du lịch. Đến đây ...