Quá trình phân bào giảm phân

Sự phân bào giảm nhiễm – Giảm phân (meiosis)

1. Đặc điểm của phân bào giảm nhiễm

Như ta đã biết, nhờ phân bào nguyên nhiễm mà có sự phân bố đồng đều NST về các tế bào con, và các tế bào con dù ở thế hệ thứ bao nhiêu đi nữa vẫn mang bộ NST lưỡng bội. Đối với cơ thể sinh sản vô tính thì không có vấn đề gì xảy ra. 

Nhưng đối với cơ thể sinh sản hữu tính là những cơ thể được phát triển từ hợp tử thì có vấn đề, vì hợp tử là tế bào lưỡng bội (2n) được hình thành do thụ tinh là quá trình kết hợp các bộ NST của giao tử đực và giao tử cái. Nếu như giao tử là lưỡng bội 2n thì hợp tử ở thế hệ 1 là 4n, thế hệ 2 là 8n, v.v. Nhưng số lượng NST con cái và bố mẹ theo đúng quy luật là không thay đổi. Vì vậy, trong tự nhiên, thực tế không xảy ra như trên vì cơ thể hữu tính có một cơ chế phân chia tế bào đặc biệt: sự phân bào giảm nhiễm - đặc trưng cho sự phân chia của các tế bào sinh dục. Do phân bào giảm nhiễm mà các giao tử có bộ NST đơn bội 1n và qua quá trình thụ tinh hợp tử lại có bộ NST lưỡng bội 2n. Cơ thể mang tế bào lưỡng bội được gọi là pha lưỡng bội (diplophase). Ví dụ ở thực vật bậc cao, pha lưỡng bội chính là cây mang lá, trên các cây này sẽ tạo thành cơ quan sinh sản. Các cây như thế được gọi là cây mang bào tử - thể bào tử, bởi vì các bào tử được tạo thành ở cây (tiểu bào tử trong các bao phấn, đại bào tử trong phôi tâm của noãn). Các bào tử được hình thành do kết quả phân bào giảm nhiễm đánh dấu sự kết thúc pha lưỡng bội và tiến sang giai đoạn đơn bội.

Ở động vật phân bào giảm nhiễm xảy ra ở giai đoạn chín (giai đoạn tạo thành noãn và tinh trùng). Như vậy, ở các cơ thể sinh sản hữu tính, trong quá trình hình thành các giao tử và thụ tinh có khác sự thay thế các pha bội thể (lưỡng bội - đơn bội - lưỡng bội).

Sự thay thế các pha này ở các nhóm cơ thể khác nhau mang đặc tính tiến hoá rõ rệt. 

Người ta thường phân biệt 3 kiểu phân bào giảm nhiễm: khởi đầu, trung gian, tận cùng.

a. Phân bào giảm nhiễm khởi đầu

Còn gọi là phân bào giảm nhiễm hợp tử là kiểu mà, trong đó, sự phân bào giảm nhiễm xảy ra ngay sau sự thụ tinh, tức là ngay bước đầu phân chia hợp tử (thấy ở tảo vànguyên sinh động vật).

b. Phân bào giảm nhiễm trung gian

Còn gọi là phân bào giảm nhiễm bào tử xảy ra trong quá tình hình thành bào tử.

Thời kỳ nằm giữa 2 giai đoạn thể bào tử và thể giao tử. Kiểu phân chia giảm nhiễm này đặc trưng cho phần lớn thực vật.

c. Phân bào giảm nhiễm cuối cùng

Còn gọi là phân bào giảm nhiễm giao tử, đặc trưng cho bọn động vật đa bào, một số đơn bào và thực vật bậc thấp (ví dụ tảo nâu).

2. Quá trình phân bào giảm nhiễm

Sau đây trình bày sự phân bào để hình thành giao tử ở động vật làm ví dụ.

Quá trình phân bào giảm nhiễm gồm hai lần phân chia tiếp nhau được gọi là  phân chia I và phân chia II. Lần phân chia I là lần phân chia giảm nhiễm lần, phân chia II là phân chia cân bằng - giống phân bào nguyên nhiễm.

a. Phân chia I

- Kỳ đầu I: kỳ đầu I có thể kéo dài vài giờ, vài ngày hoặc vài tuần lễ, có khi kéo dài hàng năm như quá trình sinh trứng ở động vật có vú. Sở dĩ kéo dài như vậy vì trong thời gian này là giai đoạn sinh trưởng của tế bào sinh dục, dài hay ngắn tuỳ theo các nhóm động vật khác nhau. 

Mặt khác, chính trong thời kỳ này xảy ra những quá trình phức tạp có liên quan đến sự tiếp hợp và trao đổi chéo của các NST tương đồng nên cần có thời gian.

+ Giai đoạn leptonem: ở giai đoạn này, trong nhân xuất hiện nhiều sợi nhiễm sắc dài, có hạt nhiễm sắc và có vân ngang. Số lượng sợi nhiễm sắc ương ứng với số lượng NST 2n. Các sợi này có cấu trúc xoắn đôi và rất khó nhận biết các NST trong giai đoạn này.

+ Giai đoạn zigonem: giai đoạn này bắt đầu khi các NST tương đồng liên kết với nhau từng đôi một. Một chiếc trong cặp NST tương đồng có nguồn gốc từ bố, chiếc kia có nguồn gốc từ mẹ (từ giao tử đực và giao tử cái). Sự tiếp hợp của các NST tương đồng xảy ra một cách chính xác. Có thể đính với nhau từ đầu mút, sau đó, kéo dài dọc NST, cũng có thể đính với nhau ở nhiều đoạn cùng một lúc. Nhờ sự tiếp hợp mà các hạt nhiễm sắc, các điểm của sợi nhiễm sắc tương đồng này có thể tiếp cận với các hạt, các điểm của sợi tương đồng kia. Trong suốt quá trình tiếp hợp, NST vẫn giữ nguyên là một thể toàn vẹn.

Điểm đặc trưng để nhận biết giai đoạn zigonem là sự tiếp hợp của các cặp NST tương đồng.

+ Giai đoạn pachinem: giai đoạn này tương đối dài, trong giai đoạn này sự tiếp hợp của các NST tương đồng kết thúc. Các NST tương đồng vẫn nằm tiếp cận nhau, chúng dày lên và co ngắn lại. Các NST ở đây đều là sợi đôi do 2 NST tương đồng dính sát vào nhau theo chiều dọc và được gọi là thể lưỡng trị (bivalent) gồm 2 đơn trị (mỗi NST tương đồng). Chúng có cặp tâm động riêng. Mỗi lưỡng trị có hai tâm động và gồm 4 sợi NST (chromatid). Trong giai  đoạn này xảy ra hiện tượng trao  đổi chéo giữa các cặp NST tương đồng. Sự trao đổi chéo biểu hiện 2 NST tương đồng trao đổi các cấu thành có chứa gen cho nhau. Hiện tượng trao đổi chéo có ý nghĩa hết sức quan trọng về mặt di truyền, vì nó dẫn đến sự  tái tổ hợp của gen (hình 11.8).

+ Giai đoạn diplonem: ở giai đoạn này, các NST tiếp tục co ngắn lại. 

 Đặc trưng của diplonem là xuất hiện các lực đẩy giữa các thành viên tiếp hợp mà bắt đầu là từ tâm động, kết quả là các NST tương đồng tách nhau ra (các đơn vị tách ra). Nhưng sự tách ra không xảy ra toàn bộ chiều dọc, mà chúng vẫn dính với nhau  ở  điểm trao  đổi chéo,  điểm  đó gọi là hình chéo. 

Thường người ta xem hình chéo là dẫn chứng tế bào của hiện tượng trao  đổi chéo  đã xảy ra  ở diplonem. Ở diplonem xảy ra hiện tượng chuyển dịch hình chéo dọc theo NST từ tâm  động về đầu nút. Sự chuyển dịch này gọi là mút hóa. Đồng thời có 1 dạng chuyển động nữa là sự quay của NST. Kết quả khi có 1 chéo NST sẽ quay một vòng 180⁰ và hình thành dạng +, khi có hai chéo thì NST sẽ quay một vòng 360⁰ và hình  thành dạng 0. Do sự quay mà những NST lưỡng trị có thể có dạng V,8,X,0,+. Các giai đoạn này thường quan sát thấy ở cuối giai đoạn diplonem và ở diakinese (hình 11.8).

+ Giai  đoạn diakinese: ở giai  đoạn này, NST càng co ngắn lại. Các  đơn trị tách nhau ra và thường nằm ở ngoại vi của nhân. Quá trình mút hóa của hình chéo tiếp tục, số hình chéo giữa NST mất dần vào đầu trung kỳ I, các NST chỉ dính với nhau ở chéo tận cùng.      

 - Trung kỳ I: bắt đầu khi màng   nhân bị phá hủy, các lưỡng trị xếp  ởxích đạo theo kiểu cả 2 nhiễm

sắc tửcủa mỗi cặp tương đồng đều hướng tâm động của mình vềcác cực đối diện. Các tâm động càng đẩy nhau mạnh hơn và các nhiễm sắc tửchuẩn bị đểphân ly về2 cực.

Hậu kỳI: trong bộ 4 (lưỡng trị), mỗi đôi nhiễm sắc tử (đơn trị) vẫn dính với nhau ở tâm động tách khỏi đôi kia và lập thành 2 bộ2, và mỗi bộ2 đi về 1 cực của tế bào.

- Mạt kỳ: ở mạt kỳ, các đơn vị(bộ2) gồm 2 nhiễm sắc tử đã đến các cực. Màng nhân, hạch nhân được tái tạo và vào cuối mạt kì thì tế bào chất phân chia  hình thành nên hai tếbào con.

Như vậy, các tế bào con có nhân chứa bộ nhiễn sắc thể đơn bội nên người ta gọi lần phân chia I là phân chia giảm nhiễm. Nghĩa là từ bộ NST lưỡng bội thành bộ NST đơn bội.

Kì trung gian (interkinez): kì trung gian là kì nằm giữa lần phân chia I và II của giảm phân. Kỳ trung gian không xảy ra hiện tượng nhân  đôi nhiễm sắc thể cũng như không có nhân  đôi ADN như ở gian kì, kì trung gian nói chung rất ngắn.

b. Phân chia II

Lần phân chia II của giảm phân xảy ra giống như nguyên phân:

Cơ chế xẩy ra  ở phân bào nhiễm như trong phân bào nguyên nhiễm bình thường.

- Tiền kì II: nói chung rất ngắn, có khi không có, các bộ hai vẫn còn dính với nhau ở tâm động, nhưng các vai đã bắt đầu đẩy nhau ra.

- Trung kì II: các NST xếp ở mặt xích đạo.

- Hậu kì II: tâm động của mỗi bộ hai chia đôi, các NST con (nhiễm sắc tử ) trượt trên thoi, phân ly về hai cực và mỗi nhiễm sắc tử = 1 NST.

- Mạt kì II: ở mạt kì II xảy ra sự phân chia tế bào chất.

 Ở lần phân chia hai, yếu tố phân chia về hai cực là các NST con (nhiễm sắc tử) nên được gọi là phân chia cân bằng. Kết quả ta có các tế bào con với bộ NST đơn bội (hình 11.10).

3. Ý nghĩa của giảm phân

- Nhờ có giảm phân mà các giao tử được hình thành mang bộ NST đơn bội và qua thụ tinh, số NST được khôi phục lại thành lưỡng bội ở hợp tử. Giảm phân đóng vai trò quan trọng bảo đảm cho cơ thể sinh sản hữu tính.

- Do sự tiếp hợp và trao đổi gen của các cặp NST tương đồng nên các giao tử được hình thành không chỉ chứa các gen gốc, nghĩa là chỉ có bố hoặc chỉ có mẹ, mà chứa cả gen bố lẫn gen mẹ. Như vậy, sự trao đổi chéo đã tái tạo lại thành phần gen của NST và đó là cơ chế quan trọng bảo đảm cho sự tổ hợp đa dạng của vật chất di truyền.

- Giảm phân bảo đảm sự phân bố lại các NST ở các tế bào con. Ta thấy sự phân ly các thành viên của cặp lưỡng trị (các NST tương đồng) xảy ra một cách ngẫu nhiên và phân bố về các cực với xác suất như nhau. Do đó, qua giảm phân, các NST có thể được sắp xếp lại. Nghĩa là sẽ tăng tần số tổ hợp đa dạng của NST bố và mẹ trong đơn bội của tế bào sinh dục.

Số lượng các tổ hợp đối với bất kỳ bộ NST lưỡng bội (2n) là 2n (n là số NST đơn bội). Ví dụ người 2n = 46 thì tổ hợp có thể có trong khi phân bố của các NST tương đồng là 223. Như vậy, qua giảm phân, một cơ thể sẽ hình thành nên nhiều tế bào sinh dục khác nhau và do đó sẽ xuất hiện các thế hệ con cái rất đa dạng.

4. Sự phát sinh giao tử của động vật có xương sống

Ở động vật có xương sống, đặc biệt là động vật có vú, các giao tử được hình thành trong các cơ quan sinh dục, ở con đực là tinh hoàn (testis), ở con cái là buồng trứng (ovary). Sự phát sinh giao tử đực gọi là sự sinh tinh (spermatogenesis), còn sự phát sinh giao tư cái gọi là sinh trứng (oogenesis).   

a. Sự sinh tinh

Các tế bào sinh dục trong tinh hoàn được gọi là tinh nguyên bào sẽ phân chia nguyên nhiễm để cho ra nhiều tinh nguyên bào khác (spermatogonie). Một số tinh nguyên bào ngừng phân chia nguyên nhiễm sau khi đã qua S và G2 trở thành các tinh bào cấp I (spermatocyte I) để đi vào phân chia giảm nhiễm. Sau phân chia giảm nhiễm I sẽ cho ra 2 tế bào đơn bội được gọi là tinh bào cấp II (spermatocyte 2). Tinh bào cấp II sau khi phân chia giảm nhiễm II sẽ cho ra các tinh tử đơn bội (spermatide). Các tinh tử sẽ trải qua quá trình biến thái để hình thành tinh trùng (spermatozoide) là tế bào có đầu chứa nhân và đuôi để vậnđộng.

Như vậy, tinh nguyên bào sau khi trải qua pha S có nhân chứa 2n x 2 sẽ giảm nhiễm cho ra bốn tinh trùng chứa n nhiễm sắc thể  (hình 11.11).

b. Sự sinh trứng

Các tế bào sinh dục trong buồng trứng, được gọi là các noãn nguyên bào (oogonie), sẽ phân chia nguyên nhiễm để cho ra nhiều noãn nguyên bào khác. Một số noãn nguyên bào sau khi đã qua pha S và G2 sẽ trở thành noãn bào 1 (oocyte I) và sẽ đi vào phân chia giảm nhiễm I. Trong tiền kỳ I, các noãn bào 1 sẽ lớn lên vì trong tế bào chất tổng hợp nhiều chất dinh dưỡng chuẩn bị cho sự phát triển của trứng về sau. Sau phân chia giảm nhiễm I, noãn bào 1 phân thành hai tế bào, một noãn bào cấp 2 (oocyte II) với nhân đơn bội n có tế bào chất lớn và một thể cực I bé. Noãn bào cấp 2 sẽ đi vào phân giảm nhiễm II và sẽ cho ra hai tế bào, một noãn tử (ootide) với nhân đơn bội có tế bào chất lớn và một thể cực II. Noãn tử sẽ phân hoá thành tế bào trứng (oovum). Như vậy, từ một noãn nguyên bào sẽ cho ra chỉ một tế bào trứng chín đơn bội mà thôi. Các thể cực sẽ bị thoái hóa. Đối với một số động vật có vú, tiền kỳ I kéo dài có khi đến hàng tháng hoặc nhiều năm (ví dụ ở người có thể kéo dài đến trên chục năm). Trong thai bé gái từ khi còn trong bụng mẹ các noãn bào 1 đã đi vào tiền kỳ I và kéo dài đến khi dậy thì mới kết thúc và khi trứng rụng vào  ống dẫn trứng nếu có thụ tinh với tinh trùng thì noãn bào 2 mới hoàn thành phân chia giảm nhiêm II (hình 11.11).

  

Theo GTTBH

Tải toàn bộ phần phân bào và di truyền tế bào bằng file pdf tại đây (chờ 5 giây và nhấn skip ad để tải)

DOWNLOAD: