Chất kích thích sinh trưởng thực vật Gibberellin (GA)

Gibberellin là một nhóm chất  điều hòa sinh trưởng thực vật có sườn ent-gibberellane (hình 3.5) và kích thích sự phân chia tế bào hoặc sự vươn dài tế bào. Ngoài ra chúng còn có những chức năng  điều hòa khác tương tự như gibberellic acid (GA3).

GA3 là gibberellin được thương mại hóa đầu tiên và đã được dùng cho một hệ thống sinh trắc nghiệm chuẩn. Chính vì vậy nó được xem như là chất đại diện cho 136 gibberellin đã được phát hiện. Gibberellin được phân lập đầu tiên từ nấm Gibberella fujikuroi. Từ khi  được phát hiện, nó  đã  được tìm thấy trên nhiều loài thực vật như thực vật hột kín, thực vật hột trần, dương xỉ, tảo nâu, tảo lục, nấm và vi khuẩn. 

1. Sinh tổng hợp gibberellin

  Nói chung người ta chấp nhận rằng gibberellin được tổng hợp từ mevalonic acid trong những chồi non đang sinh trưởng tích cực và hột đang phát triển. Chu trình mevalonic acid không chỉ có liên quan đến sinh tổng hợp gibberellin mà còn liên quan đến sinh tổng hợp cytokinin, abscisic acid và brassinosteroid (hình 3.6).

Sau khi mevalonic acid biến  đổi thành mevalonic acid pyrophosphate rồi thành isopentenyl pyrophosphate sẽ tách ra theo hướng tổng hợp cytokinin, abscisic acid và con đường khác theo các bước tiếp theo để tạo thành ent-kaurene sẽ dẫn đến sự thành lập các phân tử gibberellin. Quá trình tổng hợp gibberellin có thể bị ức chế bởi các chất làm chậm sinh trưởng trong bước chuyển hóa từ geranylgeranyl pyrophosphate thành copyl pyrophosphate. Các chất làm chậm sinh trưởng gốc pyrimidine, triazole, tetcyclacis và inabenfide cũng  ức chế sự biến  đổi từ ent-kaurene thành ent-kaurenol, từ ent-kaurenol thành ent-kaurenal, từ ent-kaurenal thành ent-kaurenoic acid.  

Quá trình sinh tổng hợp gibberellin của nấm G. fujikuroi và thực vật bậc cao có thể chia thành 3 giai đoạn chính:  

- Chuyển hóa mevalonic acid thành ent-kaurene.

- Chuyển hóa ent-kaurene thành gibberellin prototype, GA12-aldehyde.

- Chuyển hóa GA12-aldehyde thành C20-, rồi thành C19-GA với con đường

không 13-hydroxyl hóa và con đường 13-hydroxyl hóa sớm ở các vị trí khác nhau và sau cùng thành các dạng GA khác nhau.

Sự chuyển hóa từ isopentenyl diphosphate (pyrophosphate)  đến các dạng gibberellin được diễn tả chi tiết như trong hình 3.7.

2. Những ảnh hưởng sinh lý của gibberellin

  Gibberellin có liên quan đến nhiều quá trình sinh lý trong cây. Tuy nhiên ở những chi, loài với những yếu tố khác nhau sẽ quyết định gibberellin đặc hiệu hiệu quả nhất. Gibberellin ảnh hưởng đến nhiều quá trình sinh trưởng và phát triển của thực vật như sự phát triển thân, sự nảy mầm của hột, miên trạng, trổ hoa, phân hóa giới tính, trinh quả sinh, đậu trái và lão hóa.

  - Ảnh hưởng trên sự phát triển của thực vật sống: Các gibberellin đã biết đều có khả năng kích thích sự vươn dài của thân hay sự phân chia tế bào. Sự kích thích vươn dài của GA thể hiện rất rõ trên những cây non hoặc bộ phận non, ở cây đã trưởng thành hay cơ quan đã già thì ảnh hưởng sẽ kém đi. Nhìn chung, GA kích thích sự sinh trưởng của nhiều loài cây đặc biệt là những cây lùn. Khác với auxin, ảnh hưởng vươn dài của GA lên thực vật sống thì rõ hơn trên các đoạn mẫu được cắt. Thực vật đáp ứng với các loại gibberellin khác nhau cũng khác nhau. Đối với trục hạ diệp rau diếp, ảnh hưởng kích thích sự vươn dài của GA8 không rõ nét, ảnh hưởng kích thích sự vươn dài của GA4, GA1 và GA3 mạnh dần và GA9 lại có ảnh hưởng mạnh hơn cả. Trong một vài trường hợp thì ảnh hưởng kích thích sự vươn dài trục hạ diệp dưa leo của gibberellin cũng kém hiệu quả.

  - Ảnh hưởng lên tính trạng lùn: Có nhiều biến dị thiếu sinh tổng hợp GA đã được phát hiện. Đây là tính trạng đơn gene, kích thước của cây biến dị có thể chỉ bằng một phần năm cây bình thường và sự lùn chủ yếu là do lóng bị ngắn lại. Các dạng đột biến lùn như đột biến bắp lùn (Zea mays L.) d1 và d5 và lúa lùn (Oryza sativa L.) Tan-ginbozu và Waito-C. GA nội sinh kiểm soát hoạt động của bắp và lúa là GA1. Việc xử lý GA ngoại sinh làm cho các cây này cao trở lại bình thường.

Cũng có những dạng đột biến lùn không đáp ứng với việc áp dụng gibberellin ngoại sinh và cây vẫn lùn sau khi xử lý.

   - Ảnh hưởng lên sự nảy mầm của hột và miên trạng: Hiện nay GA được biết là những chất có khả năng kích thích nảy mầm và phá vỡ miên trạng trên nhiều loại cây trồng. GA có thể kích thích hoạt động của các enzyme thủy phân hydrolase trong hột ngũ cốc. GA ngoại sinh tác động lên lớp aleurone của hột ngũ cốc và kích thích sự sản sinh enzyme α-amylase  để tác  động lên sự phân hủy tinh bột thành đường đơn. Tác động này có tác dụng kích thích nảy mầm và phá vỡ miên trạng.

Khoai tây có thể nảy mầm sớm khi xử lý với GA3. GA cũng có thể kích thích sự nảy mầm của hột rau diếp mà không cần xử lý ánh sáng đỏ. GA cũng có thể thay thế điều kiện nhiệt độ thấp hoặc ngày dài để phá vỡ miên trạng.

  - Ảnh hưởng lên sự trổ hoa: Gibberellin có khả năng thúc đẩy quá trình trổ hoa trong nhiều loài thực vật. Đối với những cây cần yêu cầu ngày dài hay trãi qua điều kiện lạnh trước trổ hoa thì khi xử lý GA trong những điều kiện không cảm ứng chúng sẽ tượng hoa và trổ hoa. Ảnh hưởng này có liên quan đến sự kích thích quá trình phân chia tế bào và vươn dài tế bào.

 

  - Ảnh hưởng lên sự phân hóa giới tính, trinh quả sinh, đậu trái và lão hóa: GA có thể làm thay đổi giới tính của hoa tương tự như auxin, cytokinin và ethylene. Tuy nhiên, GA có hiệu quả ngược với auxin và ethylene. GA làm tăng số hoa đực trên dưa leo. GA cũng gây nên hiện tượng trinh quả sinh và tạo nên trái không hột. GA cũng giúp cho trái to và trì hoãn sự lão hóa. Các loại trái nho không hột ở Nhật, Úc, Mỹ và châu Âu thường có xử lý GA3. Bằng cách giảm lão hóa, GA giữ cho vỏ trái cam quít tươi lâu hơn, chậm mềm khi chín và kéo dài thời gian bảo quản hơn. GA cũng làm cho vỏ táo đẹp hơn, cây kiểng trổ hoa sớm và tập trung.

GA3 cũng có thể giúp quá trình sản xuất malt trong công nghiệp sản xuất bia hiệu quả hơn và ngắn hơn 2-3 ngày.

GiáoTrình Chất Điều Hoà Sinh Trưởng Thực Vật 

DOWNLOAD: