Cơ chế hình thành đường liên hệ tạm thời

  Theo quan điểm của I.P.Pavlov thì sự hình thành đường liên hệ tạm thời là kết quả của sự tác dụng tương hỗ giữa hai vùng vỏ não hưng phấn đồng thời: trung khu tiếp nhận kích thích có điều kiện và trung khu tiếp nhận kích thích không điều kiện, trong đó trung khu không điều kiện hưng phấn mạnh hơn trung khu có điều kiện. 

  Theo nguyên tắc ưu thế Ukhtomski thì trung khu hưng phấn mạnh hơn có khả năng lôi cuốn hưng phấn từ trung khu hưng phấn yếu hơn về phía nó. Sự dẫn truyền hưng phấn từ trung khu có điều kiện đến trung khu không điều kiện đã tạo ra con đường thần kinh tạm thời giữa hai trung khu này.

 Cơ chế sinh lý của quá trình hình thành đường liên hệ tạm thời giống như cơ chế sinh lý của sự hình thành phản ứng ưu thế như Ukhtomski đã phát hiện. Điều này đã được chứng minh bằng các công trình nghiên cứu về điện sinh lý. Trong các thí nghiệm trên thỏ các nhà nghiên cứu đã gây ra trong vỏ não tại vùng vận động đại diện của chân trước một nguồn hưng phấn mạnh và bền vững bằng tác động của dòng điện một chiều yếu trực tiếp vào vùng này,  đồng thời tiến hành ghi  điện não và phản  ứng vận  động của chân trước. Kết quả cho thấy hưng phấn trong vùng vỏ não vận động tăng dần lên. Khi đạt đến một mức nhất định, trung khu hưng phấn mạnh và bền vững này trở thành trung khu ưu thế và có khả năng lôi kéo về phía mình các nguồn hưng phấn khác sinh ra ở các vùng khác trong vỏ não. Lúc này, nếu cho một tín hiệu nào đó tác dụng, ví dụ, tín hiệu âm thanh, sẽ ghi được những biến đổi điện thế trong vùng vận động đại diện của chân trước và chân trước của con vật co lại. Điều này chứng tỏ rằng hưng phấn do kích thích âm thanh gây ra đã truyền đến cứ điểm hưng phấn ưu thế và tăng thêm hưng phấn ở cứ điểm này. Kết quả là làm biến đổi điện thế tại cứ điểm ưu thế và gây ra phản ứng vận động chân trước. Những cứ điểm ưu thế được tạo ra trong quá trình hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời duy trì không lâu. Cơ chế ưu thế chỉ có vai trò trong giai đợn “mở đường”, tạo điều kiện cho các xung động thần kinh chạy qua các xinap trước đây chưa hoạt động. 

Như vậy, cơ chế “mở đường” là cơ chế diễn ra tại các xinap. Còn quá trình duy trì, củng cố đường liên hệ thần kinh tạm thời, nghĩa là “ổn định” con đường xuyên qua các xinap vừa được hình thành, có lẽ được thực hiện theo một cơ chế khác, giống như cơ chế chuyển trí nhớ ngắn hạn thành trí nhớ dài hạn.  

  Theo ý kiến của nhiều tác giả thì việc duy trì đường liên hệ thần kinh tạm thời là do sự xuất hiện những luồng xung động luân lưu liên tục theo các vòng tế bào thần kinh trong vỏ não. Các vòng tế bào thần kinh như vậy có thể là các vòng nối liền các tế bào tháp với các tế bào trung gian bằng các sợi quặt ngược của tế bào tháp và các sợi trục của các tế bào trung gian.  

 Như vậy, cơ chế hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời có thể xem như kết quả của sự tác động qua lại giữa hai trung khu hưng phấn (có điều kiện và không điều kiện) trong vỏ não theo cơ chế ưu thế. Kết quả của sự tác dụng qua lại đó là mở ra con đường nối liền hai trung khu có điều kiện và không có điều kiện với nhau. Trong đó quá trình củng cố con đường này có liên quan với những biến đổi chức năng cũng như cấu trúc tại các xinap và cả trong thân các tế bào thần kinh tham gia vào quá trình hình thành phản xạ có điều kiện. 

 Nhiều công trình nghiên cứu từ 1936 đến nay (tức sau khi I.P.Pavlov từ trần) về cơ chế hình thành phản xạ có điều kiện theo các hướng khác nhau cho thấy trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện có những biến đổi về điện sinh lý, hoá học, cấu trúc - hình thái của các tế bào thần kinh và các xinap trong các cấu trúc khác nhau của não bộ.  Các nghiên cứu về điện sinh lý ở mức tế bào phát hiện được sự quy tụ các luồng hưng phấn hướng tâm thuộc các loại cảm giác khác nhau trong các tế bào thần kinh và có thể ghi được các phản ứng điện thế tế bào thần kinh kiểu phản xạ có điều kiện. Số tế bào thần kinh có đặc điểm trên chiếm từ 40 đến 60% tổng số tế bào được nghiên cứu, đặc biệt có nhiều ở các tế bào thần kinh thuộc vùng vỏ não vận động. Từ kết quả nghiên cứu này có thể nhận định rằng đường liên hệ thần kinh được hình thành do sự gặp gỡ và tác động qua lại giữa các luồng hưng phấn có điều kiện và không điều kiện trong các tế bào thần kinh ở vỏ não và các cấu trúc dưới vỏ.

 Các nghiên cứu tế bào học đã phát hiện thấy sự tăng số lượng các gai trên các nhánh của tế bào tháp, tăng số lượng các túi xinap và số lượng các xinap hoạt động trong não của những động vật có các phản xạ có điều kiện được thành lập. Điều này chứng tỏ có sự biến đổi cấu trúc và chức năng tại các xinap trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện, đồng thời chứng minh cho nhận định về sự mở đường qua xinap, về vai trò quan trọng của các xinap trong quá trình hình thành các phản xạ có điều kiện.

 Các nghiên cứu về hoá sinh não bộ cho thấy trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện xuất hiện các protein mới trong các cấu trúc thần kinh, đặc biệt là ở vỏ não. Trên cơ sở những kết quả nghiên cứu về hoá sinh não bộ và giả thuyết về cơ sở hoá học của trí nhớ P.K.Anokhin cho rằng những biến đổi diễn ra trong tế bào thần kinh dưới tác động của các luồng hưng phấn có điều kiện và không điều kiện, đã làm biến đổi mã của ARN và tổng hợp các protein mới. Các protein mới này duy trì đường lên hệ giữa hai luồng hưng phấn nói trên. Như vậy, các protein được tổng hợp trong quá trình hình thành các phản xạ là chất giữ trí nhớ hay cơ chất của phản xạ có điều kiện. 

 Hiện nay các nhà khoa học vẫn đang tiếp tục nghiên cứu để hiểu đầy đủ hơn về cơ chế hình thành các phản xạ có điều kiện.