Cơ chế dẫn truyền hưng phấn trên sợi thần kinh

1. Dẫn truyền hưng phấn trên sợi thần kinh không có myelin

 Sợi thần kinh cũng như các tế bào khác trong cơ thể, ở trạng thái nghỉ ngơi, mặt ngoài màng tích điện dương và mặt trong của màng tích điện âm. Khi bị kích thích, tại nơi kích thích (điểm A) màng của sợi trục đã bị thay đổi tính thấm đối với các Na+. Kết quả là màng từ trạng thái phân cực chuyển thành trạng thái đảo cực, tạo ra sự chênh lệch điện thế giữa điểm hưng phấn (điểm A) và điểm còn yên tĩnh (điểm B), làm phát sinh dòng điện hoạt động gọi là dòng điện cục bộ. Dòng điện cục bộ này sẽ là tác nhân kích thích để gây hưng phấn cho điểm B, sau đó cho điểm C. Những biến đổi này cứ thế diễn ra cho đến tận cùng của sợi thần kinh. Nói cách khác, trạng thái hưng phấn tại một điểm trên sợi thần kinh đã dẫn đến sự hưng phấn của các điểm kế tiếp và cứ như thế hưng phấn được lan truyền.  

2. Dẫn truyền hưng phấn trên các sợi thần kinh có myelin

 Sự dẫn truyền hưng phấn trên sợi thần kinh có myelin về bản chất giống như dẫn truyền hưng phấn trên sợi thần kinh không có myelin: điện thế được truyền từ điểm hưng phấn đến điểm chưa hưng phấn. Tuy nhiên, do cấu trúc khác nhau, nên dẫn truyền hưng phấn trên sợi thần kinh có myelin và không có myelin có sự khác biệt nhất định. Trên các sợi thần kinh không có myelin hưng phấn được truyền liên tục dọc theo toàn màng còn trên các sợi thần kinh có myelin hưng phấn chỉ có thể truyền theo kiểu "nhảy cóc" qua các phần sợi bị bọc bởi màng myelin có tính cách điện.

  

Ở trạng thái nghỉ, bề mặt ngoài của màng ở tất cả các eo Ranvier đều được tích điện dương và mặt trong màng tích điện âm. Giữa các eo Ranvier cạnh nhau không có sự chênh lệch điện thế. Khi eo Ranvier A hưng phấn thì tại đó đã xảy ra hiện tượng đảo cực. Điều này làm xuất hiện dòng điện hoạt động chạy trong sợi trục chiều từ eo Ranvier A đến eo Ranvier B và qua eo Ranvier B nhảy về eo Ranvier A. Khi đi qua eo Ranvier B, dòng điện hoạt động làm cho nó hưng phấn bằng cách làm thay đổi điện tích ở màng. Lúc này tại eo Ranvier A hưng phấn vẫn còn được tiếp tục, tạm thời trở thành trơ. Do đó, eo Ranvier B chỉ có khả năng gây hưng phấn ở eo Ranvier C và quá trình cứ thế tiếp tục diễn ra cho đến tận cùng sợi thần kinh. Sự dẫn truyền hưng phấn bằng phương thức "nhảy cóc" trên các sợi thần kinh có myelin ưu việt hơn so với dẫn truyền hưng phấn trên các sợi không có myelin. Dẫn truyền hưng phấn theo phương thức "nhảy cóc" có tốc độ cao hơn so với dẫn truyền liên tục, đồng thời tiết kiệm được năng lượng hơn, vì sự chuyển dịch các Na+, K+ chỉ diễn ra ở các eo Ranvier, gây ra sự đảo cực, chứ không diễn ra trên toàn sợi như ở sợi không có myelin.

Tốc độ dẫn truyền hưng phấn tỷ lệ thuận với đường kính và tuỳ thuộc vào loại và tính chất của sợi thần kinh. Các sợi thần kinh nhóm Aα có đường kính 12-22 micromet, có myelin có tốc độ dẫn truyền rất lớn, đạt 70-120 m/giây, trong khi đó các sợi thần kinh nhóm C không có myelin, có đường kính 0,5- 2 micromet, có tốc độ dẫn truyền hưng phấn thấp, chỉ khoảng 0,5-3 m/giây.

3. Dẫn truyền hưng phấn từ sợi thần kinh sang sợi cơ

Sự dẫn truyền hưng phấn trong các sợi thần kinh và các sợi cơ được thực hiện là nhờ sự lan truyền các xung động theo bề mặt của màng sợi thần kinh và sợi cơ. Khác với sự dẫn truyền hưng phấn theo các sợi thần kinh có myelin và không có myelin được trình bày ở trên, sự dẫn truyền hưng phấn trong trường hợp này được thực hiện bằng sự biến đổi chức năng của xinap thần kinh - cơ (nơi tiếp xúc giữa sợi thần kinh và sợi cơ) dưới tác dụng của chất trung gian hoá học (chất dẫn truyền).

Xinap thần kinh - cơ còn được gọi là bộ máy thần kinh - cơ. Về mặt cấu tạo một xinap bao gồm 3 phần là màng trước xinap, khe xinap và màng sau xinap. Màng trước xinap là đầu tận cùng nhánh thần kinh của sợi trục trong tế bào thần kinh vận động. Phần này thường phình to ra và được gọi là cúc xinap. Trong cúc xinap có nhiều túi với đường kính khoảng 50 nm chứa acetylcholin và có nhiều ty thể có kích thước lớn hơn so với các ty thể trong sợi trục. Trong một xinap thần kinh - cơ của động vật có vú có chứa khoảng 20.000 túi acetylcholin, chiếm khoảng 30% thể tích của nó. Khe xinap là khoảng gian bào ở giữa màng trước xinap và màng sau xinap, thường rộng khoảng 50 nm. Màng sau xinap là màng của sợi cơ, chứa khoảng 4 triệu cholinoreceptor và chứa nhiều enzym cholinesterase. Diện tích của xinap thần kinh - cơ ở các động vật có vú khoảng 2-3 μm².

Khi các receptor tiếp xúc với acetylcholin, kênh Na+ được hoạt hoá, tính thấm của màng đối với ion này tăng lên.

Acetylcholin là chất dẫn truyền hưng phấn, bảo đảm cho các xung động thần kinh từ sợi thần kinh gây hoạt hoá màng sau của xinap thần kinh - cơ. Khi acetylcholin bị thuỷ phân bởi cholinesterase thì sự dẫn truyền hưng phấn qua xinap thần kinh - cơ sẽ không thực hiện được. Dẫn truyền hưng phấn được dễ dàng khi có sự cộng các "lượng tử" được giải phóng từ các túi chứa nó (mỗi "lượng tử" chứa khoảng 2000 phân tử acetylcholin), cũng như có sự tăng lượng acetylcholin trong khe xinap.

Lúc nghỉ, không có các xung động thần kinh truyền đến, tại xinap thần kinh - cơ chỉ có một lượng nhỏ acetylcholin  được bài xuất và bài xuất một cách rời rạc, không đồng bộ, nên chỉ làm xuất hiện các vi điện thế sau xinap với biên độ khoảng 0,5 mV. Các điện thế này không thể tạo được điện thế hoạt động sau xinap.

Khi có một xung động thần kinh truyền đến, các "lượng tử" acetylcholin được bài xuất một cách đồng bộ với một lượng lớn khoảng vài triệu phân tử nên đã tạo ra trong xinap thần kinh - cơ một điện thế lớn gấp 50 - 80 lần biên độ của vi điện thế xuất hiện khi bộ máy nghỉ. Điện thế này có khả năng gây ra hưng phấn các sợi cơ. 

Trong trường hợp có kích thích gây co cơ kéo dài, hưng phấn trong xinap thần kinh - cơ không bị ngừng ngay, mà còn có thể tiếp tục trong một thời gian nhất định nữa.

Sau đó có sự suy giảm tạm thời sự dẫn truyền các xung động do đã bài xuất một lượng lớn acetylcholin. Ngược lại, trong trường hợp cơ không co kéo dài và lượng acetylcholin được bài xuất ít, thì khi ngừng kích thích dây thần kinh, hưng phấn trong xinap cơ - thần kinh được tăng lên. Trong trường hợp với nhịp kích thích tối ưu dây thần kinh vận động thì khi dẫn truyền hưng phấn từ dây thần kinh sang cơ lượng acetylcholin sẽ được tiết kiệm hơn và hoạt động co cơ diễn ra tốt hơn.

Dẫn truyền hưng phấn qua xinap thần kinh - cơ có hai đặc điểm cơ bản: hưng phấn chỉ dẫn truyền một chiều từ sợi thần kinh sang sợi cơ và tốc độ dẫn truyền qua xinap bị chậm lại so với tốc  độ dẫn truyền trên sợi thần kinh. Sự dẫn truyền một chiều qua xinap là do khe xinap tương  đối rộng làm cho  điện thế hoạt  động xuất hiện  ở sợi cơ không có khả năng tác dụng gây hưng phấn sợi thần kinh. Tốc độ dẫn truyền qua xinap bị chậm lại là do quá trình này có nhiều giai đoạn, bao gồm thời gian bài xuất chất trung gian hoá học, khuếch tán nó qua khe xinap đến màng sau xinap, hoạt hoá màng sau xinap làm xuất hiện điện thế hoạt động. Ở các xinap thần kinh - cơ vân chậm xinap khoảng 0,2 - 0,5 miligiây, còn ở xinap thần kinh - cơ trơn khoảng 5 - 10 miligiây.  

 Theo GTSL Người&ĐV