Cytokinin là những hợp chất adenin được thay thế, nó kích thích sự phân hia
tế bào và những chức năng điều hòa sinh
trưởng khác giống như kinetin (6-furfurylaminopurine).
DOWNLOAD:
Cytokinin đầu tiên được phân lập từ DNA tinh
trùng cá trích được thanh trùng và được gọi là kinetin bởi vì nó có khả năng
kích thích sự phân chia tế bào hay sự phân bào (cytokinensis) trong mô lõi thuốc
lá. Cytokinin có nguồn gốc tự nhiên được
phân lập đầu tiên từ hột bắp non và được gọi là zeatin (6-(4-hydroxy-3-methyl-trans-2-butenyl-amino)purine).
Ngày nay, hầu hết cytokinin được tìm thấy trong cây là zeatin (hình 3.9).
Hiện nay, có nhiều cytokinin tổng
hợp được biết. Có 3 chất thông dụng là kinetin (6-furfurylaminopurine), BA
(6-benzylaminopurine), và BPA (6-benzylamino)-9-(2-tetrahydropyranyl)-9H-purine)
(hình 3.10).
Cytokinin đã được tìm thấy ở hầu hết thực vật
bậc cao, rêu, nấm ký sinh và không ký sinh, vi khuẩn, và cũng có trong phần lớn
tRNA của vi sinh vật và tế bào động vật. Hiện tại có hơn 200 cytokinin tự nhiên
và tổng hợp đã được phát hiện.
1. Sinh tổng hợp cytokinin
Cytokinin có nhiều nhất trong miền phân sinh
và vùng phát triển có hiệu quả liên tục bao gồm rễ, lá non, trái đang phát triển
và hột. Chúng được xem là ược tổng hợp ở
rễ và vận chuyển đến chồi bởi vì có nhiều báo cáo cho thấy rằng cytokinin được
tìm thấy ở nhựa gỗ. Tuy nhiên, cytokinin đã được tìm thấy nhiều trong mô của
trái và hột cho thấy rằng chúng có thể được tổng hợp ở đó. Sự sinh tổng hợp
cytokinin liên quan đến các bước khởi đầu của chu trình mevalonic acid đến
isopentenyl phosphate (hình 3.6). Bước tiếp theo, isopentenyl sẽ kết hợp với AMP để tạo thành isopentenyl AMP. Chất này
sau đó
được biến đổi thành isopentenyl
adenosine theo sau bởi một loạt phản ứng khác để tạo thành cytokinin.
2. Những ảnh hưởng sinh lý của
cytokinin
Có nhiều cytokinin được tìm thấy trong cây,
tuy nhiên, chi, loài và những yếu tố khác sẽ quyết định cytokinin nào là hiệu quả nhất. Sau đây là những
ảnh hưởng sinh lý của cytokinin:
- Phân chia tế bào và tạo thành
cơ quan: Vai trò chính của cytokinin trong cây là kích thích sự phân chia tế
bào. Callus có thể được tạo thành ban đầu chỉ cần auxin hoặc cytokinin riêng lẽ.
Tuy nhiên để duy trì sự phát triển của callus, sự kết hợp của auxin và
cytokinin tỏ ra cần thiết. Tỉ lệ auxin/ cytokinin sẽ ảnh hưởng lên sự tạo
callus, rễ hay chồi. khả năng tái sinh cây từ callus là một công cụ kỹ thuật sinh
học thông thường dùng để chọn lọc những cây kháng với điều kiện khô hạn, stress
do mặn, bệnh, thuốc cỏ hay những yếu tố khác.
- Sự nảy mầm, sự mở rộng của tế
bào và cơ quan: Kinetin có thể giúp hột rau diếp nảy mầm vượt qua ảnh hưởng ức
chế của ánh sáng đỏ xa. Cytokinin được biết là chất kích thích sự phân chia tế
bào, tuy nhiên vẫn có những trường hợp thấy được ảnh hưởng của cytokinin lên sự
mở rộng của tế bào. Cytokinin kích thích sự mở rộng tế bào trục hạ diệp được cắt
từ cây củ cải, bí rợ, cây lanh và nhiều cây song tử diệp khác. Sự mở rộng của tế
bào là do sự hấp thu nước gây ra do sự giảm thế năng thẩm thấu của tế bào được
kích thích bởi sự biến đổi trở lại của lipid dự trữ trong trục hạ diệp thành đường
khử (glucose và fructose).
- Sự tượng rễ và sự phát triển rễ:
Cytokinin có thể kích thích hoặc ức chế sự khởi đầu và phát triển của rễ tùy
theo nồng độ và thời gian xử lý. Kinetin có thể kích thích sự gia tăng trọng lượng
khô và sự vươn dài của rễ cây đậu lupin con, trái lại hai yếu tố trên bị ức chế
ở nồng độ kinetin cao. Khi kinetin được xử lý lên rễ ở nồng độ thấp, nó kích
thích quang hợp và sinh trưởng. Tuy nhiên nếu rễ tiếp xúc với 0,47 µM kinetin
hơn hai ngày thì sinh trưởng của rễ và toàn cây sẽ bị giảm rõ rệt.
- Sự phát triển nụ và chồi:
Cytokinin có khả năng kích thích chồi bên và đặc biệt là vượt qua ảnh hưởng ưu
thế chồi ngọn. Bằng công nghệ di truyền người ta đã làm gia tăng được sự sinh tổng hợp cytokinin trong cây thuốc
lá và Arabidopsis. Một gene của vi khuẩn giải mã enzyme isopentenyl AMP
synthase, một enzyme đáp ứng với quá trình sản sinh cytokinin, cùng với kích
thích gây sốc nóng đã đưa được gene này vào cây thuốc lá và Arabidopsis. Gene mới
này được hoạt hóa bằng cách cho cây chuyển gene vào điều kiện nhiệt độ 40-450C
trong một thời gian ngắn và kết quả là làm gia tăng hàm lượng zeatin riboside
monophosphate, zeatin riboside và zeatin lần lượt là 23, 46 và 80 lần. Một ví dụ
khác là việc đưa một gene giải mã enzyme biến đổi IAA tự do thành một amino
acid liên hợp bất hoạt.
Dưới ảnh hưởng của gene này, IAA
tự do bị giảm, do đó kích thích chồi bên phát triển. Ưu thế chồi ngọn được điều
khiển bởi sự cân bằng giữa mức độ cytokinin và auxin nội sinh. Có hai giả thiết
về mối quan hệ của cytokinin lên ưu thế chồi ngọn.
Giả thiết thứ nhất cho rằng
cytokinin có thể ức chế enzyme IAA oxidase trong chồi bên và do đó cho phép
tích lũy auxin và gây ra sự vươn dài của chồi bên. Giả thiết thứ hai là
cytokinin có thể khởi đầu cơ chế liên quan đến sức chứa ở chồi bên bằng cách
kích thích sự vận chuyển dinh dưỡng, vitamin, khoáng và những chất sinh trưởng
khác để tác động lên sự sinh trưởng.
- Trì hoãn sự lão hóa và kích thích
sự vận chuyển chất dinh dưỡng và những hợp chất hữu cơ: Cytokinin có thể giúp
làm giảm quá trình lão hóa khi tách lá ra khỏi thân cây và hoạt động như là chất
thay thế cho sự cần thiết của rễ để giảm lão hóa. Cytokinin cũng có khả năng
thay thế ảnh hưởng của ánh sáng và làm sự lão hóa bằng cách duy trì nguyên vẹn
màng tonoplast (màng bán thấm bao quanh không bào). Khi cytokinin được xử lý
lên lá cây úa vàng hoặc tử diệp vài giờ trước khi đưa ra ánh sáng, tiền lạp thể
sẽ được chuyển hóa thành lục lạp và kết quả là có sự gia tăng sự sản sinh diệp
lục tố. Cytokinin cũng làm giảm sự lão hóa của hoa cắt cành và rau tươi.
Kinetin có khả năng kích thích sự vận chuyển của những hợp chất hữu cơ trong lá
đã cắt và giữ trong tối. Khả năng của cytokinin kích thích sự vận chuyển dinh
dưỡng và tạo ra sức chứa đã được biết trên nhiều loài.
DOWNLOAD:
Không có nhận xét nào:
Đăng nhận xét