Chất kích thích sinh trưởng thực vật Cytokinin (Xitokinin)

  Cytokinin là những hợp chất adenin được thay thế, nó kích thích sự phân hia tế bào và những chức năng  điều hòa sinh trưởng khác giống như kinetin (6-furfurylaminopurine).

 Cytokinin đầu tiên được phân lập từ DNA tinh trùng cá trích được thanh trùng và được gọi là kinetin bởi vì nó có khả năng kích thích sự phân chia tế bào hay sự phân bào (cytokinensis) trong mô lõi thuốc lá. Cytokinin có nguồn gốc tự nhiên  được phân lập  đầu tiên từ hột bắp non và  được gọi là zeatin (6-(4-hydroxy-3-methyl-trans-2-butenyl-amino)purine). Ngày nay, hầu hết cytokinin được tìm thấy trong cây là zeatin (hình 3.9).

                   

Hiện nay, có nhiều cytokinin tổng hợp được biết. Có 3 chất thông dụng là kinetin (6-furfurylaminopurine), BA (6-benzylaminopurine), và BPA (6-benzylamino)-9-(2-tetrahydropyranyl)-9H-purine) (hình 3.10).

 Cytokinin đã được tìm thấy ở hầu hết thực vật bậc cao, rêu, nấm ký sinh và không ký sinh, vi khuẩn, và cũng có trong phần lớn tRNA của vi sinh vật và tế bào động vật. Hiện tại có hơn 200 cytokinin tự nhiên và tổng hợp đã được phát hiện.

1. Sinh tổng hợp cytokinin

 Cytokinin có nhiều nhất trong miền phân sinh và vùng phát triển có hiệu quả liên tục bao gồm rễ, lá non, trái đang phát triển và hột. Chúng  được xem là ược tổng hợp ở rễ và vận chuyển đến chồi bởi vì có nhiều báo cáo cho thấy rằng cytokinin được tìm thấy ở nhựa gỗ. Tuy nhiên, cytokinin đã được tìm thấy nhiều trong mô của trái và hột cho thấy rằng chúng có thể được tổng hợp ở đó. Sự sinh tổng hợp cytokinin liên quan đến các bước khởi đầu của chu trình mevalonic acid đến isopentenyl phosphate (hình 3.6). Bước tiếp theo, isopentenyl sẽ kết hợp với AMP  để tạo thành isopentenyl AMP. Chất này sau  đó  được biến  đổi thành isopentenyl adenosine theo sau bởi một loạt phản ứng khác để tạo thành cytokinin.

2. Những ảnh hưởng sinh lý của cytokinin

 Có nhiều cytokinin được tìm thấy trong cây, tuy nhiên, chi, loài và những yếu tố khác sẽ quyết  định cytokinin nào là hiệu quả nhất. Sau  đây là những  ảnh hưởng sinh lý của cytokinin:

- Phân chia tế bào và tạo thành cơ quan: Vai trò chính của cytokinin trong cây là kích thích sự phân chia tế bào. Callus có thể được tạo thành ban đầu chỉ cần auxin hoặc cytokinin riêng lẽ. Tuy nhiên để duy trì sự phát triển của callus, sự kết hợp của auxin và cytokinin tỏ ra cần thiết. Tỉ lệ auxin/ cytokinin sẽ ảnh hưởng lên sự tạo callus, rễ hay chồi. khả năng tái sinh cây từ callus là một công cụ kỹ thuật sinh học thông thường dùng để chọn lọc những cây kháng với điều kiện khô hạn, stress do mặn, bệnh, thuốc cỏ hay những yếu tố khác.

- Sự nảy mầm, sự mở rộng của tế bào và cơ quan: Kinetin có thể giúp hột rau diếp nảy mầm vượt qua ảnh hưởng ức chế của ánh sáng đỏ xa. Cytokinin được biết là chất kích thích sự phân chia tế bào, tuy nhiên vẫn có những trường hợp thấy được ảnh hưởng của cytokinin lên sự mở rộng của tế bào. Cytokinin kích thích sự mở rộng tế bào trục hạ diệp được cắt từ cây củ cải, bí rợ, cây lanh và nhiều cây song tử diệp khác. Sự mở rộng của tế bào là do sự hấp thu nước gây ra do sự giảm thế năng thẩm thấu của tế bào được kích thích bởi sự biến đổi trở lại của lipid dự trữ trong trục hạ diệp thành đường khử (glucose và fructose).

- Sự tượng rễ và sự phát triển rễ: Cytokinin có thể kích thích hoặc ức chế sự khởi đầu và phát triển của rễ tùy theo nồng độ và thời gian xử lý. Kinetin có thể kích thích sự gia tăng trọng lượng khô và sự vươn dài của rễ cây đậu lupin con, trái lại hai yếu tố trên bị ức chế ở nồng độ kinetin cao. Khi kinetin được xử lý lên rễ ở nồng độ thấp, nó kích thích quang hợp và sinh trưởng. Tuy nhiên nếu rễ tiếp xúc với 0,47 µM kinetin hơn hai ngày thì sinh trưởng của rễ và toàn cây sẽ bị giảm rõ rệt.

- Sự phát triển nụ và chồi: Cytokinin có khả năng kích thích chồi bên và đặc biệt là vượt qua ảnh hưởng ưu thế chồi ngọn. Bằng công nghệ di truyền người ta  đã làm gia tăng  được sự sinh tổng hợp cytokinin trong cây thuốc lá và Arabidopsis. Một gene của vi khuẩn giải mã enzyme isopentenyl AMP synthase, một enzyme đáp ứng với quá trình sản sinh cytokinin, cùng với kích thích gây sốc nóng đã đưa được gene này vào cây thuốc lá và Arabidopsis. Gene mới này được hoạt hóa bằng cách cho cây chuyển gene vào điều kiện nhiệt độ 40-45⁰C trong một thời gian ngắn và kết quả là làm gia tăng hàm lượng zeatin riboside monophosphate, zeatin riboside và zeatin lần lượt là 23, 46 và 80 lần. Một ví dụ khác là việc đưa một gene giải mã enzyme biến đổi IAA tự do thành một amino acid liên hợp bất hoạt.

Dưới ảnh hưởng của gene này, IAA tự do bị giảm, do đó kích thích chồi bên phát triển. Ưu thế chồi ngọn được điều khiển bởi sự cân bằng giữa mức độ cytokinin và auxin nội sinh. Có hai giả thiết về mối quan hệ của cytokinin lên ưu thế chồi ngọn.

Giả thiết thứ nhất cho rằng cytokinin có thể ức chế enzyme IAA oxidase trong chồi bên và do đó cho phép tích lũy auxin và gây ra sự vươn dài của chồi bên. Giả thiết thứ hai là cytokinin có thể khởi đầu cơ chế liên quan đến sức chứa ở chồi bên bằng cách kích thích sự vận chuyển dinh dưỡng, vitamin, khoáng và những chất sinh trưởng khác để tác động lên sự sinh trưởng.

 

- Trì hoãn sự lão hóa và kích thích sự vận chuyển chất dinh dưỡng và những hợp chất hữu cơ: Cytokinin có thể giúp làm giảm quá trình lão hóa khi tách lá ra khỏi thân cây và hoạt động như là chất thay thế cho sự cần thiết của rễ để giảm lão hóa. Cytokinin cũng có khả năng thay thế ảnh hưởng của ánh sáng và làm sự lão hóa bằng cách duy trì nguyên vẹn màng tonoplast (màng bán thấm bao quanh không bào). Khi cytokinin được xử lý lên lá cây úa vàng hoặc tử diệp vài giờ trước khi đưa ra ánh sáng, tiền lạp thể sẽ được chuyển hóa thành lục lạp và kết quả là có sự gia tăng sự sản sinh diệp lục tố. Cytokinin cũng làm giảm sự lão hóa của hoa cắt cành và rau tươi. Kinetin có khả năng kích thích sự vận chuyển của những hợp chất hữu cơ trong lá đã cắt và giữ trong tối. Khả năng của cytokinin kích thích sự vận chuyển dinh dưỡng và tạo ra sức chứa đã được biết trên nhiều loài.

GiáoTrình Chất Điều Hoà Sinh Trưởng Thực Vật 

DOWNLOAD: