1. Axit abxixic
a. Sinh
tổng hợp axit abxixic
Axit abxixic (ABA) là một
sesquiterpenoid 15 carbon của 3 đơn vị isoprene (hình 3.11) được sản
sinh cục bộ trong lục lạp và những bào quan khác theo con đường chu trình mevalonic
acid. Có hai con đường để tạo thành ABA sau khi mevalonic tạo thành isopentenyl
pyrophosphate như trong hình 3.6. Con đường thứ nhất là sự biến đổi của
isopentenyl pyrophosphate qua nhiều bước để tạo thành farnesyl pyrophosphate
mới sinh ra ABA. Con đường thứ hai là từ isopentenyl pyrophosphate
tạo thành carotenoid rồi qua một loạt biến đổi để sinh ra ABA.
b. Sự bất
hoạt của axit abxixic
ABA có thể được chuyển
hóa theo hai con đường khác nhau: Nó có thể được biến đổi
thành abscisyl-β-D-glucosepyranoside của một phản ứng thuận nghịch
hoặc nó có thể biến đổi không thuận nghịch thành 6’-hydroxymethyl ABA, phaseic
acid hoặc 4’-dihydrophaseic acid (hình 3.11) ABA cũng có thể bất hoạt bởi sự
kết hợp của glucose với nhóm carboxyl của ABA để tạo thành một ABA-glucose
ester.
c. Những
ảnh hưởng sinh lý của axit abxixic
ABA phân phối rộng trong
giới thực vật như thực vật bậc cao, rêu, tảo lục, nấm, mới đây cũng thấy trong
nảo chuột. Tuy nhiên nó chưa được tìm thấy trong vi khuẩn. Axit abxixic là một
sản phẩm tự nhiên liên quan đến nhiều lĩnh vực sinh trưởng và phát triển của
thực vật như ức chế sinh trưởng, kích thích sự phát triển phôi bình thường,
tích lũy prôtêins trong hạt và sự đáp ứng nổi bật với stress. ABA hoạt động như
một tính hiệu cho biết cây trong tình trạng stress, tuy nhiên, nó cũng liên
quan với những quá trình sinh lý thông thường trong cây. Sau đây là những ảnh
hưởng sinh lý của ABA:
- Đóng mở khí khổng: Vai
trò quan trọng của ABA như là một chất cảm ứng với stress đã được biết trong
nhiều năm qua. Xử lý ABA ngoại sinh gây đóng khí khổng trong điều kiện sáng và
duy trì cho đến khi ABA bị chuyển hóa. Trong điều kiện stress do thiếu nước ABA
có thể gia tăng lên 20 lần. Sự stress do thiếu nước ở rễ cũng sản sinh ra ABA
rồi di chuyển đến lá và toàn cây để làm cho khí khổng đóng lại. Khi cây nhận
ánh sáng trong điều kiện không bị stress, có một dòng di chuyển của potassium
vào những tế bào bảo vệ nhờ vào bơm ATP-phụ thuộc với K+ nằm trong màng plasma
của tế bào bảo vệ trong khi H+ và các acid hữu cơ như malic acid được vận
chuyển ra ngoài. Khi điều này xảy ra, thế năng thẩm thấu trở nên âm và tế bào
giảm thế năng nước, nước đi vào tế bào và làm cho khẩu mở (hình 3.12).
Khi cây bị stress sẽ làm cho K+ đi
ra khỏi tế bào bảo vệ trong khi H+ và các acid hữu cơ đi vào làm cho khẩu đóng
lại. ABA ngăn cản sự mở khí khổng trong điều kiện sáng bằng cách cản trở quá
trình trên cho đến khi bị chuyển hóa hoàn toàn.
- Bảo vệ chống lại
stress do mặn và nhiệt độ: Hàm lượng ABA gia tăng khi cây bị stress do mặn,
lạnh và nóng. Những sự biến đổi này là nguyên nhân của sự thiếu nước. Việc xử
lý ABA ngoại sinh có thể làm cho một số loài cây chống lại điều kiện lạnh và
mặn.
- Miên trạng: Trong điều
kiện ngày ngắn, hàm lượng ABA gia tăng trong lá và mầm chồi đã dẫn đến sự miên
trạng. Tuy nhiên cũng có trường hợp trong điều kiện ngày ngắn gây ra sự miên
trạng trong vài loài lại không có sự gia tăng ABA nội sinh. Việc xử lý ABA
ngoại sinh lên mầm chồi và lên hạt đã kích thích miên trạng của chúng.
- Sự rụng, sự nảy mầm
của hạt và sự sinh trưởng: Từ khi mới được phát hiện, ABA được xem là chất gây
nên sự rụng lá, trái và hoa. Thật ra điều đó không hoàn toàn đúng và ABA không
trực tiếp ảnh hưởng lên sự rụng. ABA có thể tác động gián tiếp lên
quá trình lão hóa trước trưởng thành và làm gia tăng sự sản sinh ethylene và
ethylene đánh thức một số gene liên quan đến sự rụng.
Ngày nay người ta biết rằng
ABA có nhiều ảnh hưởng về mặt sinh lý, sinh hóa và phân tử trong hạt cũng như
có mặt phổ biến trong lúc hạt phát triển. Tuy nhiên vai trò trực tiếp của ABA
đối với các quá trình này vẫn còn chưa rõ.
2. Etilen
Etilen là một
hydrocarbon không no đơn giản, nó kích thích sự chín của trái và gây ra một đáp
ứng bộ ba trong những cây đậu Hà Lan úa vàng bao gồm sự ức chế vươn dài, gia
tăng sự nghiêng và sinh trưởng ngang của thân đáp ứng với trọng lực. Etilen có
cấu trúc đơn giản nhất so với những chất điều hòa sinh
trưởng thực vật đã biết.
a. Sinh
tổng hợp etilen
Etilen là chất điều hòa sinh trưởng
thực vật ở dạng khí, nó có liên quan nhiều tới các quá trình sinh trưởng và
phát triển của thực vật từ sự nẩy mầm của hạt đến lão hóa và chết. Sự sinh tổng
hợp etilen là một chu trình được thể hiện tốt nhất so với bất kỳ chất điều hòa
sinh trưởng thực vật đã biết. Etilen được tổng họp từ Methionine như minh họa
trong hình 3.14. Methionine được biến đổi thành
S-adenosylmethionine (SAM) theo
con đường của enzyme SAM synthetase. Một phần của SAM được lập lại
chu trình trong chuỗi sau: Methyl thioadenosine thành Methyl thioribose, thành
Methyl thioribose-1-phosphate, thành 2-keto-4- methyl butyrate và trở lại
Methionine. SAM cũng đi theo hai con đường khác, con đường thứ nhất là
biến đổi thành S-adenosylmethyl thio propylamin bởi enzyme SAM
decarboxylate và đi vào sự sinh tổng họp polyamine. Con đường
khác là thành 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid (ACC) theo con đường của
enzyme ACC synthase và biến đổi theo hai hướng, nó có thể được
biến đổi thành etilen do ACC oxidase hoặc thành malonyl-ACC (một sản
phẩm cuối bất hoạt) theo con đường của enzyme ACC N-malonyl-transferase. HCN
được phóng thích ra trong sự biến đổi ACC thành etilen có thể kết hợp với
cystein để tạo thành cyanoalanine và H2S theo con đường của
enzyme β-cyanoalanine synthase. Qua những thí nghiệm được đánh dấu
cho thấy rằng methionine được sử dụng theo hai cách: C-5 nối với sulphur được
lặp lại chu trình, C-3, 4 được dùng cho etilen, C-2 trong HCN, và C-1 được dùng
để thành lập CO2.
Có nhiều nghiên cứu về sinh tổng hợp
etilen tập trung ở bước giữa SAM và etilen. Có nhiều yếu tố có thể kích thích
sự sinh tổng họp etilen, một trong những yếu tố đó chính là etilen. Quá trình
này được gọi là quá trình tự xúc tác sản xuất etilen. Etilen trước tiên kích
thích ACC oxidase theo sau bởi sự gia tăng đáng kể hoạt tính của ACC synthase.
Ngày nay, prôtêin của ACC synthase và ACC oxidase đã được thanh lọc và gene của
nó cũng đã được tách ròng trong nhiều mô, ACC N-malonyltransferase cũng đã được
thanh lọc và đặc tính hóa. Từ khi những gene về ACC synthase và ACC
oxidase được thanh lọc, chúng đã được sử dụng để bổ sung cho sự chín của trái.
Những khả năng của nó về điều hòa những quá trình sinh lý cây trồng cũng đã
được phát hiện.
b. Sự kích
thích tổng hợp etilen của Auxin
Auxins điều hòa sự sản xuất etilen
đã được nghiên cứu bởi Zinmerman và Wilcoxon (1935). Họ đã thấy rằng khi áp
dụng heteroauxin (IAA) lên chồi cây đã kích thích sự sinh trưởng nghiêng của
những cây được xử lý và không xử lý khác được đặt cùng trong một thùng kín. Sự
quan sát này cùng với khả năng của auxin và etilen gây ra một số ảnh hưởng
tương tự đã cho thấy rằng những đáp ứng này là thuộc tính của auxin có thể được
gây ra do etilen. Ý tưởng này đã không được lưu ý cho mãi đến 29 năm sau khi
Morgan và Hall (1964) trình bày một quan hệ song phương giải thích những đáp
ứng của auxin và etilen. Cả hai tác giả đã độc lập phát hiện khả năng của auxin
kích thích sinh tổng hợp etilen. Ngày nay, nói chung người ta chấp nhận rằng
auxin kích thích sự sản sinh etilen được điều hòa bởi mức độ nội sinh của auxin
(hình 3.15).
c. Sự sản
sinh etilen do stress
Khuynh hướng của stress để kích
thích sản xuất etilen đã được thay bằng thuật ngữ “Stress etilen”. Một số lượng
lớn của stress như hóa chất, khô hạn, ngập lụt, phóng xạ, thiệt hại do côn
trùng, bệnh, thương tổn cơ khí, và những loại khác đã cho thấy kích thích sản
xuất etilen (hình 3.15). Stress etilen có biến dưỡng căn bản và được sản xuất
bởi tế bào sống. Khi tế bào chất không có sự sản sinh etilen.
d. Những
ảnh hưởng sinh lý của etilen
- Sự chín của trái:
Những người Ai Cập cổ đại đã không biết rằng sự sản sinh etilen gia tăng là kết
quả của việc gây vết thương bằng cách cắt những trái vả để kích thích sự chín.
Ngày nay sự chín của trái đã được biết là do etilen điều hòa. Etilen cũng đóng
một vai trò thiết yếu trong sự chín của trái đã già. Thuật ngữ
“climacteric”(già mãn dục) để ám chỉ những trái sẽ chín trong sự đáp ứng với etilen
và “nonclimacteric” (chưa già, chưa mãn dục) ám chỉ những trái sẽ không đáp ứng
với etilen. Etilen từ nồng độ không thể phát hiện cho đến 0,1 đến 1 µL/L kích
thích sự chín của trái bộc lộ một sự tăng tính mãn dục trong hô hấp (ví dụ táo
và lê), trái lại những trái không mãn dục tổng hợp rất ít etilen và không được
kích thích đến chín (ví dụ nho và cherry). Thuật ngữ climacteric (mãn dục) được
dùng lần đầu tiên để chỉ sự gia tăng trong hô hấp của trái, tuy nhiên ngày nay
nó bao hàm sự gia tăng trong sản sinh etilen. Sự tổng hợp etilen đã giảm đáng
kể trong những cây cà chua chuyển gene bởi sự thể hiện của những cấu trúc gene
không nhạy cảm với ACC oxidase, ACC synthase, bởi sự thể hiện của cấu trúc gene
nhạy cảm với ACC deaminase và trong tất cả các trường hợp trì hoãn một cách có
ý nghĩa sự chín của trái. Ngày nay, với những cây chuyển gene đã cho thấy mức
độ giảm etilen có liên quan đến sự trì hoãn sự chín. ACC N-MTase là một enzyme
có khả năng đáp ứng với sự chuyển đổi của ACC thành MACC bất hoạt. Sự phát hiện
này cho phép những nhà nghiên cứu phân lập gene ACC N-MTase và dùng gene nầy để
những cây chuyển gene kéo dài sự chín của trái giống như với gene deaminase.
Tuy nhiên ở đây một gene của cây được dùng thay vì một gene của vi khuẩn để bất
hoạt ACC.
- Sự phát triển
của cây con: Năm 1901, Neljubow đã minh họa đáp ứng bộ ba cho thấy rằng etilen ức
chế sự vươn dài, kích thích sự nở rộng theo chiều ngang và sự phát triển theo
chiều ngang. Ngày nay người ta biết rằng etilen có thể ức chế hoặc kích thích
sự vươn dài của thân, rễ hoặc những cơ quan khác. Sự ức chế sự vươn dài đã có
biểu hiện nhanh và có thể đảo ngược. Etilen cũng có biểu hiện kích thích sự
vươn dài ở thân và rễ. Tuy nhiên, điều này xảy ra ở tốc độ chậm hơn là sự ức
chế. Thời gian giữa hai sự kiện kéo dài đã được ghi nhận trong nhiều nghiên cứu
dẫn đến giả thuyết rằng sự kích thích sinh trưởng của etilen có thể là một ảnh
hưởng gián tiếp.
Đáp ứng bộ ba kích thích bởi etilen
có thể họat động như một cơ chế tồn tại trong cây con. Đáp ứng bộ ba dựa trên
tính sinh trưởng ngang, sự phồng lên và sự ức chế chiều cao thân (hình 3.16).
Ví dụ: Khi một cây đậu Hà Lan gặp phải một thanh cản như bề mặt cứng của đất,
đá, hoặc vật nào đó giới hạn sự nhô lên của nó, nó sẽ đáp ứng
với sự sinh trưởng bộ ba, cho phép nó đâm thủng hoặc đi
chung quanh chướng ngại, do đó cho phép nó vươn tới bề mặt đất và phát triển.
Khi sự sản sinh etilen trong vùng móc câu của cây con lên rất cao giúp nó duy
trì hình móc câu chặt chẽ (đậu Hà Lan hoặc đậu) cho phép nó vượt qua áp lực vật
lý khi va chạm với đất mà không bị tổn thương. Khi cây con nhận được ánh sáng
đỏ, sự sản sinh etilen sẽ giảm. Kết quả là móc mở. Điều này họat động như một
cơ chế an toàn, ngăn cản sự mở trước của móc và thương tổn đến cây con trước
khi nhô ra.
- Sự rụng: Sư rụng có
thể được định nghĩa như sự tách ra của một cơ quan hoặc một phần cây từ cây cha
mẹ. Quá trình rụng rất quan trọng trong nông nghiệp bởi vì sự rụng hoặc không
rụng của hoa, trái và lá ảnh hưởng đến năng suất và hiệu quả của quá trình thu
họach. Etilen được xem là có vai trò tự nhiên trong việc điều hòa tốc độ rụng.
Ba yếu tố làm bằng chứng về vai trò của etilen trong sự rụng đã được đề
nghị bởi Reid (1985). Trước nhất sự sản sinh etilen gia tăng trước khi rụng
trong nhiều cơ quan của cây đang rụng. Thứ hai, xử lý etilen trên nhiều loài
hoặc những hợp chất phóng thích etilen kích thích sự rụng. Thứ ba, những chất
ức chế sự sinh tổng hợp etilen hoặc ức chế họat động của etilen sẽ ức chế sự
rụng.
- Sự trổ hoa: Nhiều năm
qua người ta đã quan sát rằng khói từ gỗ thúc đẩy trổ hoa trong cây khóm và
xoài. Ngày nay người ta biết rằng etilen là thành phần cơ bản trong khói gia
tăng quá trình trổ hoa. Etilen trong phần lớn trường hợp ức chế trổ hoa; tuy
nhiên nó có ảnh hưởng kích thích trong cây khóm (dứa), xoài và vải. Cây có thể
được xử lý với etilen trực tiếp hoặc thông qua việc xử dụng những chất phóng
thích etilen như ethrel (2-chloroethyl phosphoric acid) là một dạng tổng hợp
của etilen khi ở thể lỏng với pH thích hợp thì không sản xuất etilen. Tuy
nhiên, khi pH được nâng lên nó phân hủy để tạo thành etilen hoặc gián tiếp với
auxin nó kích thích sản sinh etilen một cách tự nhiên.
- Sự lão hóa: Lão hóa có
thể được định nghĩa như một thất bại chung của nhiều phản ứng tổng hợp trước
khi tế bào chết và là một pha của sự sinh trưởng cây trồng kéo dài từ giai đoạn
chín hoàn toàn đến chết và được đặc tính hóa bởi sự phân rã diệp lục tố,
prôtêin, hoặc RNA cũng như những yếu tố khác. Cả lá và hoa được xử lý với etilen
ngoại sinh kích thích quá trình lão hóa và gia tăng sự sản sinh etilen. Cần chú
ý rằng có những trường hợp ngoại lệ, etilen không đơn lẻ liên quan đến quá
trình lão hóa. Bleecker và ctv (1988) cho thấy rằng trên lá của cây Arapidopsis
biến dị không nhạy cảm với etilen (etr) già đi với tốc độ chậm hơn dạng hoang dại;
tuy nhiên chúng vẫn già đi, điều này cho thấy rằng etilen không phải là yếu tố
duy nhất có liên quan đến lão hóa. Thêm vào đó có nhiều cây tỏ ra không gia
tăng sản sinh etilen trước khi lão hóa. Những trường hợp này có thể là do sự
gia tăng tính nhạy cảm của cây với etilen hơn là sự gia tăng hàm lượng etilen.
- Những ảnh hưởng sinh lý
khác: Etilen cũng có liên quan đến quang hợp, hô hấp, vận chuyển, miên trạng,
sự nẩy mầm của hạt, nhú chồi, ưu thế chồi ngọn, sinh trưởng tế bào, nuôi cấy
mô, thành lập phôi, sự nghiêng, sự khởi sinh rễ, những cơ quan dự trữ, sự thành
lập gỗ, sự ức chế mầm hoa, sự phát triển giới tính, địa hướng động, sự rỉ nhựa
và sự thành lập nhựa mủ của cây.
DOWNLOAD:
0 Bình Luận