1. Cấu trúc của cơ trơn
Cơ trơn cấu tạo nên hệ cơ nội
quan như ống tiêu hoá (thực quản, dạ dày, ruột), phế quản, bàng quang, niệu quản,
niệu đạo, tử cung, thành mạch máu, cơ mống mắt, cơ mi, cơ dựng lông, các ống dẫn
của các tuyến.
Cơ trơn của các cơ quan khác nhau
thường rất khác nhau. Để đơn giản hoá có thể chia cơ trơn làm hai loại chính:
cơ trơn nhiều đơn vị và cơ trơn một đơn vị. Cơ trơn nhiều đơn vị gồm nhiều sợi
cơ trơn riêng rẽ, mỗi sợi hoạt động hoàn toàn độc lập, điều khiển bởi một tận
cùng thần kinh độc lập. Ví dụ, cơ mi, cơ mống mắt, cơ dựng lông. Cơ trơn một
đơn vị là loại cơ trơn mà toàn bộ khối lượng các sợi cơ cùng co đồng thời như một
đơn vị duy nhất. Cơ trơn một đơn vị được gọi là cơ trơn hợp bào, thường gặp ở
các thành của tạng rỗng như ruột, ống mật, niệu quản, tử cung, mạch máu, do đó
cũng được gọi là cơ trơn tạng.
Cơ trơn được cấu tạo từ các sợi
cơ trơn. Sợi cơ trơn là một tế bào kéo dài, hình thoi, có đường kính khoảng từ
2 đến 5 micromet và chiều dài từ 20 đến 500 micromet. Ở phần giữa tế bào có một
nhân hình gậy, còn trong cơ tương dọc suốt tế bào có các tơ cơ mảnh, có cấu
trúc đồng nhất nằm song song với nhau. Do đó, tế bào cơ trơn không có vân như
các tế bào cơ vân. Các tơ cơ dày nằm ở các lớp ngoài của tế bào cơ được gọi là
các tơ cơ ngoại biên. Dưới kính hiển vi điện tử thấy rõ trên tơ cơ có các vân
ngang, nhưng những vân ngang đó không nhìn thấy dưới kính hiển vi quang học.
Trong tế bào cơ trơn có một loại actomyosin khác với actomyosin ở cơ vân, đó là
tonoactomyosin. Mặt ngoài của các tế bào cơ trơn nhiều đơn vị được bao phủ bởi
một lớp mỏng giống màng đáy, là hỗn hợp của những sợi collagen và glycoprotein,
có tác dụng tách rời các sợi cơ. Ở cơ trơn một đơn vị các màng tế bào cơ nối
thông với nhau bởi nhiều khe nối qua đó các ion có thể vận chuyển tự do từ tế
bào cơ này sang tế bào cơ kia và điện thế hoạt động cũng được truyền suốt tế
bào cơ sang tế bào cơ lân cận làm cho các sợi cơ cùng co đồng thời.
2. Đặc điểm sinh lý của cơ
trơn
Khác với cơ vân, các cơ trơn có
tính dẻo dai và tính tự động. Cơ trơn có khả năng duy trì chiều dài khi kéo
căng mà không bị thay đổi sức căng. Tính dẻo của cơ trơn có ý nghĩa rất lớn đối
với hoạt động bình thường của nó trên thành của các cơ quan rỗng, ví dụ như
bàng quang. Nhờ đặc điểm này mà áp lực trong bàng quang ít bị thay đổi theo mức
chứa trong nó.Tính tự động của cơ trơn có thể quan sát thấy ở cơ trơn dạ dày,
ruột, túi mật, niệu quản và của nhiều cơ quan khác. Bản thân cơ trơn có đặc tính tự
động, tuy nhiên trong cơ thể cơ trơn vẫn nằm dưới ảnh hưởng của các xung
phát ra từ hệ thần kinh truyền đến. Do đó, khác với cơ vân, ở cơ trơn có các
dây thần kinh ức chế chuyên biệt, chúng có tác dụng làm ngừng co hay gây giãn
cơ trơn.
Một tính chất đặc biệt nữa của cơ
trơn là chúng rất nhạy cảm với một số chất hoá học, đặc biệt là các chất truyền đạt thần kinh như acetylcholin và
noradrenalin.
Acetylcholin là chất truyền đạt
kích thích đối với các sợi cơ trơn của một số cơ quan, nhưng lại là chất truyền
đạt ức chế đối với với các cơ trơn trong một số cơ quan khác. Khi acetylcholin
kích thích một sợi cơ, noradrenalin thường ức chế sợi cơ đó và ngược lại. Ngoài
ra, các sợi cơ trơn còn đáp ứng với nhiều chất khác, ví dụ như adrenalin,
serotonin, histamin,… Adrenalin có tác dụng gây co cơ trơn mạch máu dưới da, làm
giãn cơ trơn mạch vành, mạch não, làm giãn cơ trơn ruột non, dạ con, phế quản,
bàng quang.
Histamin gây co cơ trơn phế quản,
gây giãn cơ trơn mạch máu. Oxytocin gây co cơ trơn tử cung. Pilocarpin gây co
cơ trơn đồng tử, atropin gây giãn
cơ đồng tử. Serotonin, vasopressin gây
co cơ trơn thành mạch v.v…
3. Chức năng của cơ trơn
Cơ trơn có khả năng thực hiện các cử động
tương đối chậm và co trương lực kéo dài. Cử động tương đối chậm thường có tính
nhịp điệu, đó là cử động của cơ trơn cấu tạo nên thành của các cơ quan rỗng: dạ
dày, ruột, các ống dẫn của các tuyến tiêu hoá, niệu quản, ống mật,… Các cử động
đó, ví dụ như cử động quả lắc, cử động nhu động của ruột non bảo đảm cho sự dịch
chuyển chất chứa trong các cơ quan đó.
Co trương lực kéo dài của cơ trơn đặc biệt thể
hiện rõ ở các cơ thắt của các cơ quan rỗng. Sự co trương lực kéo dài của các cơ
đó làm cản trở chất chứa đi ra từ các cơ quan đó. Nhờ đó mà có được sự tích tụ
mật ở túi mật, nước tiểu trong bàng quang, sự hình thành phân ở trong ruột
già,…Cơ trơn của thành các mạch máu, đặc biệt là các động mạch và tiểu động mạch
thường xuyên ở trạng thái co trương lực. Sức trương của lớp cơ thành các động mạch
điều hoà đường kính của chúng và như vậy nó điều hoà huyết áp và sự cung cấp
máu cho các cơ quan.
Trương lực và chức năng cử động của cơ trơn được
điều hoà bởi các xung động đi theo các dây thần kinh thực vật và chịu ảnh hưởng
của cơ chế điều hoà thể dịch.
4. Sự co cơ trơn
Cơ trơn cũng chứa cả hai sợi actin và myosin,
có những đặc trưng hoá học tượng tự, nhưng không hoàn toàn giống như các sợi của
cơ vân. Các sợi actin và myosin của cơ trơn tác động qua lại với nhau để gây co
cư. Hơn nữa co cơ trơn cũng được hoạt hoá bởi Ca++ và năng lượng cung cấp cho
co cơ là do sự phân giải ATP. Tuy nhiên, có một số điểm khác nhau về thời gian
tiềm tàng, về thời gian co cơ, lực co cơ, năng lượng và sự khởi động co cơ.
Sự khởi đầu quá trình co cơ và giãn cơ trơn đều
chậm: cơ trơn điển hình bắt đầu co sau 50 đến 100 miligiây kể từ khi kích
thích, cơ đạt đến trạng thái co hoàn toàn sau đó khoảng 0,5 giây rồi giảm lực
co trong 1 đến 2 giây. Như vậy, toàn bộ thời gian co cơ là từ 1 đến 3 giây, dài
hơn thời gian co đơn độc của một cơ vân trung bình khoảng 30 lần. Sự khởi đầu
chậm và thời gian co cơ kéo dài là do các cầu nối của sợi myosin gắn vào và tách
ra khỏi sợi actin đều chậm. Hơn nữa cơ chế ghép đôi kích thích - co cơ cũng chậm
hơn nhiều so với cơ vân.
Lực co cơ: mặc dù cơ trơn có ít sơi myosin và
thời gian quay vòng của các cầu nối chậm, nhưng lực co cơ trơn tối đa thường lớn
hơn của cơ vân. Nguyên nhân do thời gian gắn của các cầu nối myosin với sợi
actin kéo dài.
Năng lượng co cơ: Năng lượng để duy trì co cơ
trơn chỉ bằng 1/300 đến 1/10 năng lượng cần cho cơ vân do sự quay vòng chậm của
các cầu nối và mỗi vòng quay dù kéo dài cũng chỉ cần một phân tử ATP. Sự tiết
kiệm năng lượng của cơ trơn rất quan trọng đối với cơ thể vì các cơ quan như ruột,
bàng quang, túi mật và các nội quan khác phải duy trì co cơ trương lực suốt
ngày.
Sự khởi động của co cơ: yếu tố khởi động co cơ
trơn cũng là sự tăng nồng độ Ca++ trong dịch nội bào. Sự tăng Ca++ có thể do
kích thích dây thần kinh của sợi cơ trơn, do kích thích của hormon, do sự căng
sợi cơ hoặc do những thay đổi môi trường hoá học của sợi cơ. Nhưng cơ trơn
không có troponin, nên sự co cơ trơn được hoạt hoá bởi một cơ chế hoàn toàn
khác so với cơ vân.
Cụ thể như sau:
Ca++ gắn với calmodulin, một
protein điều hoà của cơ trơn tương tự như troponin của cơ vân.
Phức hợp calmodulin – calci gắn với
myosinkinase, một enzym phosphoryl hoá, rồi hoạt hoá enzym này.
Myosinkinase sẽ phosphoryl hoá 1
trong 2 chuỗi nhẹ của đầu myosin (gọi là chuỗi điều hoà) làm cho đầu có khả
năng gắn với sợi actin và tiếp tục toàn bộ quá trình quay vòng để gây co cơ.
Khi nồng độ Ca++ dịch nội bào giảm thấp, quá
trình đã mô tả ở trên tự động xảy ra theo chiều ngược lại ngoại trừ bước
phosphoryl hoá đầu myosin. Dưới tác dụng
của enzym myosinphosphatase, phosphat được tách khỏi chuỗi nhẹ điều hoà. Chu kỳ
dừng lại và co cơ dừng lại. Thời gian cần
để giãn cơ phụ thuộc một phần lớn vào số lượng myosinphosphatase hoạt động
ở trong tế bào.
Không có nhận xét nào:
Đăng nhận xét