Cấu tạo và hoạt động tiêu hóa ở dạ dày thú nhai lại

Tiêu hoá ở dạ dày động vật nhai lại (dạ dày 4 túi)

I. Cấu tạo dạ dày động vật nhai lại

Ở động vật nhai lại (động vật ăn cỏ) dạ dày có cấu tạo gồm 4 ngăn (4 túi) là dạ cỏ, dạ tổ ong, dạ lá sách, dạ múi khế. Ba túi trước được gọi là dạ dày trước tiêu hoá chủ yếu nhờ hệ vi sinh vật dạ cỏ, còn dạ múi khế có chức năng tiêu hoá hoá học tương tự như  ở dạ dày đơn. Cấu tạo dạ dày 4 túi như hình 5.7.

II. Đặc điểm tiêu hoá ở dạ cỏ 

1). Môi trường dạ cỏ và khu hệ vi sinh vật 

a-Môi trường dạ cỏ

Môi trường dạ cỏ với các đặc điểm thiết yếu cho sự lên men vi sinh vật đó là: Có độ ẩm cao (85-90%), độ pH cao (6,4-7,0), luôn luôn được đệm bởi bicarbonate và phosphates của nước bọt, nhiệt độ khoảng 39 - 40  C, luôn luôn được nhào trộn bởi sự co bóp của dạ cỏ, dòng dinh dưỡng lưu thông liên tục: Sản phẩm cuối cùng của quá trình lên men ra khỏi dạ cỏ và các cơ chất được nạp vào thông qua thức ăn ăn vào hàng ngày, có sự chế tiết vào dạ cỏ những chất cần thiết cho VSV phát triển và khuyếch tán ra ngoài những sản phẩm tạo ra trong dạ cỏ. Ðiều này làm cho áp suất thẩm thấu của dạ cỏ luôn ổn định.

Thời gian thức  ăn tồn lưu trong dạ cỏ kéo dài tạo điều kiện cho vi sinh vật công phá. Những điều kiện đó là lý tưởng cho sự phát triển của vi sinh vật dạ cỏ. Ðiều này được đánh giá bởi sự phong phú về chủng loại và mật độ VSV.

     Môi trường dạ cỏ được kiểm soát và điều khiển bởi nhiều yếu tố như: Số lượng và chất lượng thức ăn ăn vào; Nhào trộn theo chu kỳ thông qua co bóp dạ cỏ; Nước bọt và nhai lạI; Khuyếch tán và chế tiết vào dạ cỏ; Hấp thu dinh dưỡng từ dạ cỏ; Chuyển dịch các chất xuống bộ máy tiêu hóa.

b- Hệ vi sinh vật dạ cỏ

Hệ sinh vật dạ cỏ rất phức tạp và phụ thuộc nhiều vào khẩu phần. Nó gồm các loại: vi khuẩn, Protozoa, nấm. Tất cả đều là vi sinh vật yếm khí và sống chủ yếu bằng năng lượng sinh ra từ quá trình lên men các chất dinh dưỡng - Nấm (Phycomycetes) Nấm dạ cỏ  đóng vai trò tiên phong trong việc công phá xơ. Cơ chế thâm nhập  được Preston và Leng (1987) tóm tắt như sau:

Ðầu tiên các bào tử nấm dính vào chất xơ trong thức ăn mới ăn vào và thâm nhập vào bên trong mô thực vật. Sau đó chúng nẩy mầm và mọc xuyên qua cấu trúc thực vật ra ngoài. Bằng cách đó, chúng làm giảm độ dai của mẩu thức ăn và nhờ vậy tăng khả năng công phá vật lý khi thức ăn này được nhai lại. Một vai trò quan trọng của nấm trong quá trình tiêu hóa Cellulose là nó tạo ra những vùng tổn thương trên bề mặt các mẫu thức ăn thực vật, tạo ra các "cửa mở" cho vi khuẩn dễ dàng chui vào bên trong để tiếp tục quá trình công phá (Bauchop, 1988). Vì lẽ đó nếu không có đủ một quần thể nấm mạnh trong dạ cỏ, pha chậm của quá trình tiêu hóa xơ bị kéo dài do vi khuẩn mất nhiều thời gian để thâm nhập vào trong cấu trúc thực vật của thức ăn.

- Vi khuẩn (Bacteria)

Vi khuẩn có mặt trong dạ cỏ có số lượng lớn nhất so với các ví sinh vật khác. Hầu hết các tài liệu cho biết số lượng vi khuẩn trong dạ cỏ dao động từ 1010 - 1011 tế bào trong 1 ml dịch dạ cỏ. Fonty (1988) ghi nhận rằng ở cả cừu con và bê , trong dạ cỏ được xâm nhập bởi một số lượng lớn và đa dạng vi khuẩn ngay ngày đầu sau khi sinh. Mật độ vi khuẩn tăng dần trong những tuần đầu và sau đó tồn tại ở mức ổn định. Preston và Leng (1987) chia vi khuẩn thành 4 nhóm chính:

-  Nhóm vi khuẩn tự do trong dịch dạ cỏ (chiếm khoảng 30% so với tổng số)

-  Nhóm vi khuẩn kết dính vào các mẩu thức ăn (khoảng 70%)

-  Nhóm vi khuẩn trú ngụ vào các nếp gấp biểu mô

-  Nhóm vi khuẩn bám vào Protozoa (chủ yếu là loại sinh khí metan).

Thức ăn liên tục chuyển khỏi dạ cỏ cho nên phần lớn vi khuẩn bám vào thức ăn sẽ bị tiêu hóa đi. Vì vậy số lượng vi khuẩn  tự do trong dịch dạ cỏ rất quan trọng để xác định tốc độ công phá và lên men thức ăn.

Vi khuẩn là nhóm vi sinh vật có vai trò chính trong quá trình tiêu hóa các vật liệu thành vách tế bào thực vật. Vi khuẩn sản xuất ra enzyme (kết lại thành mảng enzyme trong dạ cỏ) có khả năng công phá cellulose, hemicellulose, phức chất pectin ... thành cellobiose, glucose và acid béo bay hơi. Ðể có thể thực hiện được chức năng này, vi khuẩn phải thâm nhập vào bên trong mẫu thức ăn, thông thường là ở các vị trí đã phá sẵn bởi sự xâm thực của nấm.

-Protozoa

Protozoa là thành phần có kích thước lớn nhất trong khu hệ vi sinh vật dạ cỏ. Protozoa có mặt trong dạ cỏ biến động từ 105- 106 cá thể trong 1 ml dịch dạ cỏ. Số lượng Protozoa tùy thuộc vào khẩu phần thức ăn. Ở các khẩu phần giàu tinh bột thì lượng Protozoa có thể lên tới 4-5 triệu trong 1ml dịch dạ cỏ, nhưng ngược lại ở khẩu phần giàu xơ (rơm rạ...) thì số lượng Protozoa chỉ có 4-5 ngàn cá thể trong 1 ml dịch dạ cỏ.

Protozoa sử dụng vi khuẩn, các tiểu phần protein, tinh bột làm nguồn dinh dưỡng của chúng, một vài loại Protozoa có khả năng phân giải cellulose, nhưng cơ chất chính của chúng vẫn là tinh bột và đường. Các loại này sẽ được Protozoa nuốt nhanh chóng và dự trữ dưới dạng poly-dextrin (dextrin phân tử lớn), nhờ vậy mà Protozoa tham gia vào quá trình  điều tiết pH dạ cỏ  ở những khẩu phần có hàm lưọng tinh bột cao. Theo Mackie (1987) phần lớn thảo phúc trùng (Cilliate Protozoa) là bám chặt vào các vật liệu thực vật trong thức ăn và chúng có thể đóng góp đến 30-40% tổng quá trình tiêu hóa xơ bằng vi sinh vật. Willíam (1988) thông báo rằng Protozoa có thể phân hủy và tiến hành phân hóa các protein lớn, hydratecarbon, lipid trong thức ăn. Hầu hết Protozoa có khả năng phân hủy xơ (Mackie, 1987) và phân hủy Protein (Nolan,1988), bởi vậy chúng có vai trò tích cực trong quá trình tiêu hóa ở dạ cỏ.

Tuy vậy, vai trò của Protozoa trong quá trình tiêu hóa ở dạ cỏ được các nhà khoa học gần đây cho rằng nó có vai trò âm tính (Nolan, Leng, Demeyer, 1988). Protozoa được xem là con vật săn mồi trong hệ sinh thái dạ cỏ. Chúng có thể ăn những mảnh thức ăn nhỏ, các bào tử nấm hay là vi khuẩn,  điều  đó dẫn  đến số lượng Protozoa càng nhiều nhưng số lượng nấm và vi khuẩn càng giảm. Protozoa không thích ứng với NH3 mà nguồn nitơ chủ yếu của chúng là vi khuẩn và các tiểu phần protein. Ðiều đáng tiếc là Protozoa không dễ dàng di chuyển xuống phần dưới của ống tiêu hóa để biến thành nguồn cung cấp dinh dưỡng cho vật chủ mà nó có khuynh hướng bám chặt, trú ngụ lâu dài và tiêu biến trong dạ cỏ. Như vậy, kết quả là Protozoa  "ăn" quá nhiều nhưng không trở thành nguồn dinh dưỡng cho động vật nhai lại, mặt khác sự phát triển của Protozoa đã ảnh hưởng đến số lượng nấm và vi khuẩn nên  đã  ảnh hưởng gián tiếp  đến quá trình tiêu hóa vi sinh vật trong dạ cỏ.

2. Quá trình tiêu hóa và trao đổi chất trong dạ cỏ

a-Tiêu hóa carbohydrate 

       Quá trình lên men Carbohydrate trong dạ cỏ bao gồm hai giai đoạn: 

Giai đoạn 1: Carbohydrate được phân giải đến đường đơn giản, giai đoạn này xẩy ra bên ngoài màng tế bào vi sinh vật.

Giai đoạn 2: là giai đoạn sử dụng những đường đơn giản này cho quá trình trao đổi chất xẩy ra bên trong tế bào vi sinh vật, để tạo thành các sản phẩm lên men cuối cùng. Enzyme được tiết ra bởi vi sinh vật tiêu hóa xơ sẽ tấn công phá vỡ cấu trúc phức tạp của cellulose thành cellobiose, sau đó cellobiose được phân hủy tiếp tục để hoặc tạo thành glucose hoặc glucose - 1 phosphate.

Quá trình lên men Carbohydrate có cấu trúc bắt đầu sau pha chậm. Trong pha chậm này vi khuẩn bám chặt vào các thành phần không hòa tan của thức ăn và các enzyme được tổng hợp. Một lượng nhỏ carbohydrate hòa tan trong khẩu phần có vai trò thúc đẩy quá trình phân giải carbohydrate không hòa tan bằng cách thúc  đẩy sự tăng sinh khối vi khuẩn.

Carbohydrate không có cấu trúc không đòi hỏi pha chậm và quá trình lên men với tốc độ nhanh, diễn ra ngay sau khi ăn vào. Ðường tự do đưọc xem như bị phân hủy ngay lập tức.

Mặc dù tỷ lệ phân giải tiềm tàng cao, nhưng một số carbohydrate như là tinh bột, fructose được thoát qua dạ cỏ.  Nhìn chung khoảng 90% của tổng số cellulose, hemicellulose, pectin và đường tự do được phân hủy ở dạ cỏ. Phần còn lại được xem như được tiêu hóa ở ruột già. Sản phẩm cuối cùng của quá trình lên men là:

       Các acid béo bay hơi (VFA), chủ yếu là acid acetic, propionic, và butyric. Tỷ lệ giữa các acid này tùy thuộc rất lớn vào cấu trúc của khẩu phần ăn. Ngoài ra quá trình lên men còn tạo ra các loại khí: carbonic, metan.

       Các acid béo bay hơi được sản xuất trong quá trình lên men trong dạ cỏ được hấp thu vào dòng máu lưu thông qua vách dạ cỏ. Ðó chính là nguồn năng lượng cho động vật nhai lại, nó cung cấp khoảng 70 - 80% tổng số năng lượng được hấp thu bởi gia súc nhai lại (Vermorel, 1978).   

b- Quá trình tiêu hóa các hợp chất chứa nitơ trong dạ cỏ 

Protein thô có thể được phân thành loại hòa tan và loại không hòa tan. Cả hai loại đều chứa protein thực và ni tơ phi prôtêin (NPN). Cũng giống như carbonhydrate loại hòa tan được phân giải hầu như hoàn toàn và ngay lập tức sau khi ăn vào. Loại prôtêin không hòa tan chứa cả phần được phân giải và phần không được phân giải tại dạ cỏ. Tốc độ phân giải phụ thuộc vào nhiều yếu tố như loại thức ăn, khẩu phần và thời gian lưu lại trong dạ cỏ, các yếu tố này tùy thuộc vào mức độ nuôi dưỡng và kích thước của thức ăn. 

Cả vi khuẩn và Protozoa đều có khả năng thủy phân mạch peptid trong phân tử prôtêin cho sản phẩm là các acid amin, đây chính là nguồn nguyên liệu cho quá trình tổng hợp nên đại phân tử prôtêin của sinh khối vi sinh vật. Mặt khác vi sinh vật còn khử nhóm  amin của các acid amin và mạch carbon còn lại sẽ được chuyển thành VFA, CO₂, CH₄ và H₂O, Một số ATP, một số acid béo mạch ngắn cũng được hình thành từ con đường này. 

c - Quá trình phân giải lipid trong dạ cỏ

          Lipid  trong  thức ăn của gia súc nhai lại thường có hàm lượng thấp (thường từ 4-6%). Các dạng lipid là triglycerid, galactolipid (thành phần chính lipid trong các loại thức ăn xơ) và phospholipid. Enzyme của cây cỏ và của vi khuẩn đều liên quan đến quá trình phân giải lipid. Có nhiều bằng chứng rõ ràng của quá trình trao đổi lipid diễn ra ở dạ cỏ là phản ứng tách ghép hydro của lipid thức ăn, và quá trình tạo lipid mới cho tế bào vi sinh vật.

           Một khía cạnh khác của quá trình trao đổi lipid trong dạ cỏ của động vật nhai lại là quá trình hóa hợp hydro vào acid béo không no. Như chúng ta đều biết, mỡ mô của loài nhai lại có độ no cao hơn nhiều so với động vật dạ dày đơn. Nguyên nhân, mà đến nay được chấp nhận một cách rộng rãi là quá trình sinh hydro diễn ra ngay tại dạ cỏ chứ không phải tại mô bào như ở động vật dạ dày đơn. Trước khi quá trình tạo hydro xẩy ra có quá trình thủy phân acid béo khỏi mạch liên kết este của chúng. Hiệu suất thực của quá trình sinh và hợp hóa hydro là các chuổi acid béo mạch dài, là nguồn lipid chủ yếu được hấp thu ở ruột, trong đó phần lớn là acid stearic tự do.

        

Một vấn đề quan trọng nữa là nếu hàm lượng lipid cao trong khẩu phần của gia súc nhai lại có thể tạo ra ảnh hưởng âm tính đến khu hệ vi sinh vật dạ cỏ, vì thế có thể ảnh hưởng đến quá trình thủy phân lipid và quá trình no hóa các acid béo trong dạ cỏ. Nhiều ý kiến cho rằng mức độ cao của lipid trong khẩu phần có thể gây độc cho Protozoa trong dạ cỏ.

d - Quá trình tổng hợp trong dạ cỏ

         Quá trình tăng sinh khối vi sinh vật dạ cỏ đòi hỏi nguồn năng lượng và nguyên liệu ban đầu cho các phản ứng hóa sinh tổng hợp nên các đại phân tử. Trong đó quan trọng nhất là prôtêin, acid nucleic, polysaccaride và lipid. Các vật chất ban đầu và năng lượng cho quá trình phát triển của vi sinh vật từ quá trình phân giải vật chất trong dạ cỏ. Nhiều tác giả đã chứng minh rằng sự phát triển của khu hệ sinh vật dạ cỏ tùy thuộc rất lớn vào nguồn năng lượng sẵn có như ATP cho các phản ứng hóa sinh. Vì lý do vậy nên hiệu suất sinh trưởng vi sinh vật được diễn đạt bằng gam vật  chất khô (VCK) vi sinh vật hoặc là prôtêin vi sinh vật / đơn vị năng lượng sẵn có. 

        Vi khuẩn có khả năng tổng hợp tất cả các acid amin từ sản phẩm cuối cùng và sản phẩm trao đổi trung gian của quá trình phân giải carbonhydrate, và prôtêin hoặc là NPN. Nhiều tài liệu cho rằng 80 - 82 % các loại vi khuẩn dạ cỏ có khả năng tổng hợp prôtêin từ amoniac (Maeng và cộng sự, 1976). Nồng độ NH3 trong dạ cỏ có ảnh hưởng sâu sắc đến cả quá trình phân giải và tổng hợp sinh khối vi sinh vật. Theo Harrison và McAllan (1980), Leng (1990) nồng độ NH3 tối thiểu trong dịch dạ cỏ là 50 - 100 mg/lit dịch dạ cỏ.

Theo Preston và Leng (1987) cho rằng nồng độ thích hợp trong dạ cỏ là 50 - 250 mg/lit dịch dạ cỏ.  Protozoa dựa vào acid amin từ quá trình tiêu hóa prôtêin thức ăn hoặc là từ vi khuẩn làm nguyên liệu cho quá trình tổng hợp. Quá trình tổng hợp prôtêin đòi hỏi một lượng năng lượng lớn, gấp 3-4 lần năng lượng so với sự tổng hợp polysaccharide. Quá trình tổng hợp acid nucleic (AND, ARN) đòi hỏi ít năng lượng hơn là prôtêin nhưng đòi hỏi nhiều carbonhydrate.

        Quá  trình phân giải và tổng hợp prôtêin trong dạ cỏ của gia súc nhai lại được xem như có hai mặt:

-  Nâng cao giá trị sinh vật học của prôtêin từ những prôtêin có giá trị sinh vật học thấp trong thức ăn và từ NPN,

-  Làm mất mát các acid amin thiết yếu, mất mát năng lượng cho vật chủ, hay nói cách khác là làm giảm giá trị sinh vật học của các loại prôtêin thức ăn có giá trị sinh vật học cao.

Từ những vấn đề trên trong thực hành chăn nuôi gia súc nhai lại có hai vấn đề cần quan tâm là:

-  Vấn đề sử dụng ni tơ phi prôtêin (NPN) như thế nào?

-  Vấn đề bảo vệ prôtêin thức ăn ở động vật nhai lại?