Tiêu hoá ở dạ dày động vật
nhai lại (dạ dày 4 túi)
I. Cấu tạo dạ dày động vật
nhai lại
Ở động vật nhai lại (động vật ăn
cỏ) dạ dày có cấu tạo gồm 4 ngăn (4 túi) là dạ cỏ, dạ tổ ong, dạ lá sách, dạ
múi khế. Ba túi trước được gọi là dạ dày trước tiêu hoá chủ yếu nhờ hệ vi sinh
vật dạ cỏ, còn dạ múi khế có chức năng tiêu hoá hoá học tương tự như ở dạ dày đơn. Cấu tạo dạ dày 4 túi như hình
5.7.
II. Đặc điểm tiêu hoá ở dạ cỏ
1). Môi trường dạ cỏ và khu hệ vi
sinh vật
a-Môi trường dạ cỏ
Môi trường dạ cỏ với các đặc điểm
thiết yếu cho sự lên men vi sinh vật đó là: Có độ ẩm cao (85-90%), độ pH cao
(6,4-7,0), luôn luôn được đệm bởi bicarbonate và phosphates của nước bọt, nhiệt
độ khoảng 39 - 40 C, luôn luôn được nhào
trộn bởi sự co bóp của dạ cỏ, dòng dinh dưỡng lưu thông liên tục: Sản phẩm cuối
cùng của quá trình lên men ra khỏi dạ cỏ và các cơ chất được nạp vào thông qua
thức ăn ăn vào hàng ngày, có sự chế tiết vào dạ cỏ những chất cần thiết cho VSV
phát triển và khuyếch tán ra ngoài những sản phẩm tạo ra trong dạ cỏ. Ðiều này
làm cho áp suất thẩm thấu của dạ cỏ luôn ổn định.
Thời gian thức ăn tồn lưu trong dạ cỏ kéo dài tạo điều kiện
cho vi sinh vật công phá. Những điều kiện đó là lý tưởng cho sự phát triển của
vi sinh vật dạ cỏ. Ðiều này được đánh giá bởi sự phong phú về chủng loại và mật
độ VSV.
Môi trường dạ cỏ được kiểm soát và điều
khiển bởi nhiều yếu tố như: Số lượng và chất lượng thức ăn ăn vào; Nhào trộn
theo chu kỳ thông qua co bóp dạ cỏ; Nước bọt và nhai lạI; Khuyếch tán và chế tiết
vào dạ cỏ; Hấp thu dinh dưỡng từ dạ cỏ; Chuyển dịch các chất xuống bộ máy tiêu
hóa.
b- Hệ vi sinh vật dạ cỏ
Hệ sinh vật dạ cỏ rất phức tạp và
phụ thuộc nhiều vào khẩu phần. Nó gồm các loại: vi khuẩn, Protozoa, nấm. Tất cả
đều là vi sinh vật yếm khí và sống chủ yếu bằng năng lượng sinh ra từ quá trình
lên men các chất dinh dưỡng - Nấm (Phycomycetes) Nấm dạ cỏ đóng vai trò tiên phong trong việc công phá
xơ. Cơ chế thâm nhập được Preston và
Leng (1987) tóm tắt như sau:
Ðầu tiên các bào tử nấm dính vào
chất xơ trong thức ăn mới ăn vào và thâm nhập vào bên trong mô thực vật. Sau đó
chúng nẩy mầm và mọc xuyên qua cấu trúc thực vật ra ngoài. Bằng cách đó, chúng
làm giảm độ dai của mẩu thức ăn và nhờ vậy tăng khả năng công phá vật lý khi thức
ăn này được nhai lại. Một vai trò quan trọng của nấm trong quá trình tiêu hóa
Cellulose là nó tạo ra những vùng tổn thương trên bề mặt các mẫu thức ăn thực vật,
tạo ra các "cửa mở" cho vi khuẩn dễ dàng chui vào bên trong để tiếp tục
quá trình công phá (Bauchop, 1988). Vì lẽ đó nếu không có đủ một quần thể nấm mạnh
trong dạ cỏ, pha chậm của quá trình tiêu hóa xơ bị kéo dài do vi khuẩn mất nhiều
thời gian để thâm nhập vào trong cấu trúc thực vật của thức ăn.
- Vi khuẩn (Bacteria)
Vi khuẩn có mặt trong dạ cỏ có số
lượng lớn nhất so với các ví sinh vật khác. Hầu hết các tài liệu cho biết số lượng
vi khuẩn trong dạ cỏ dao động từ 1010 - 1011 tế bào trong 1 ml dịch dạ cỏ.
Fonty (1988) ghi nhận rằng ở cả cừu con và bê , trong dạ cỏ được xâm nhập bởi một
số lượng lớn và đa dạng vi khuẩn ngay ngày đầu sau khi sinh. Mật độ vi khuẩn tăng
dần trong những tuần đầu và sau đó tồn tại ở mức ổn định. Preston và Leng
(1987) chia vi khuẩn thành 4 nhóm chính:
-
Nhóm vi khuẩn tự do trong dịch dạ cỏ (chiếm khoảng 30% so với tổng số)
-
Nhóm vi khuẩn kết dính vào các mẩu thức ăn (khoảng 70%)
-
Nhóm vi khuẩn trú ngụ vào các nếp gấp biểu mô
-
Nhóm vi khuẩn bám vào Protozoa (chủ yếu là loại sinh khí metan).
Thức ăn liên tục chuyển khỏi dạ cỏ
cho nên phần lớn vi khuẩn bám vào thức ăn sẽ bị tiêu hóa đi. Vì vậy số lượng vi
khuẩn tự do trong dịch dạ cỏ rất quan trọng
để xác định tốc độ công phá và lên men thức ăn.
Vi khuẩn là nhóm vi sinh vật có
vai trò chính trong quá trình tiêu hóa các vật liệu thành vách tế bào thực vật.
Vi khuẩn sản xuất ra enzyme (kết lại thành mảng enzyme trong dạ cỏ) có khả năng
công phá cellulose, hemicellulose, phức chất pectin ... thành cellobiose, glucose
và acid béo bay hơi. Ðể có thể thực hiện được chức năng này, vi khuẩn phải thâm
nhập vào bên trong mẫu thức ăn, thông thường là ở các vị trí đã phá sẵn bởi sự
xâm thực của nấm.
-Protozoa
Protozoa là thành phần có kích
thước lớn nhất trong khu hệ vi sinh vật dạ cỏ. Protozoa có mặt trong dạ cỏ biến
động từ 105- 106 cá thể trong 1 ml dịch dạ cỏ. Số lượng Protozoa tùy thuộc vào
khẩu phần thức ăn. Ở các khẩu phần giàu tinh bột thì lượng Protozoa có thể lên
tới 4-5 triệu trong 1ml dịch dạ cỏ, nhưng ngược lại ở khẩu phần giàu xơ (rơm rạ...)
thì số lượng Protozoa chỉ có 4-5 ngàn cá thể trong 1 ml dịch dạ cỏ.
Protozoa sử dụng vi khuẩn, các tiểu
phần protein, tinh bột làm nguồn dinh dưỡng của chúng, một vài loại Protozoa có
khả năng phân giải cellulose, nhưng cơ chất chính của chúng vẫn là tinh bột và
đường. Các loại này sẽ được Protozoa nuốt nhanh chóng và dự trữ dưới dạng
poly-dextrin (dextrin phân tử lớn), nhờ vậy mà Protozoa tham gia vào quá trình điều tiết pH dạ cỏ ở những khẩu phần có hàm lưọng tinh bột cao.
Theo Mackie (1987) phần lớn thảo phúc trùng (Cilliate Protozoa) là bám chặt vào
các vật liệu thực vật trong thức ăn và chúng có thể đóng góp đến 30-40% tổng
quá trình tiêu hóa xơ bằng vi sinh vật. Willíam (1988) thông báo rằng Protozoa
có thể phân hủy và tiến hành phân hóa các protein lớn, hydratecarbon, lipid
trong thức ăn. Hầu hết Protozoa có khả năng phân hủy xơ (Mackie, 1987) và phân
hủy Protein (Nolan,1988), bởi vậy chúng có vai trò tích cực trong quá trình
tiêu hóa ở dạ cỏ.
Tuy vậy, vai trò của Protozoa
trong quá trình tiêu hóa ở dạ cỏ được các nhà khoa học gần đây cho rằng nó có
vai trò âm tính (Nolan, Leng, Demeyer, 1988). Protozoa được xem là con vật săn
mồi trong hệ sinh thái dạ cỏ. Chúng có thể ăn những mảnh thức ăn nhỏ, các bào tử
nấm hay là vi khuẩn, điều đó dẫn
đến số lượng Protozoa càng nhiều nhưng số lượng nấm và vi khuẩn càng giảm.
Protozoa không thích ứng với NH3 mà nguồn nitơ chủ yếu của chúng là vi khuẩn và
các tiểu phần protein. Ðiều đáng tiếc là Protozoa không dễ dàng di chuyển xuống
phần dưới của ống tiêu hóa để biến thành nguồn cung cấp dinh dưỡng cho vật chủ
mà nó có khuynh hướng bám chặt, trú ngụ lâu dài và tiêu biến trong dạ cỏ. Như vậy,
kết quả là Protozoa "ăn" quá
nhiều nhưng không trở thành nguồn dinh dưỡng cho động vật nhai lại, mặt khác sự
phát triển của Protozoa đã ảnh hưởng đến số lượng nấm và vi khuẩn nên đã ảnh
hưởng gián tiếp đến quá trình tiêu hóa
vi sinh vật trong dạ cỏ.
2. Quá trình tiêu hóa và trao đổi
chất trong dạ cỏ
a-Tiêu hóa carbohydrate
Quá trình lên men Carbohydrate trong dạ cỏ
bao gồm hai giai đoạn:
Giai đoạn 1: Carbohydrate được
phân giải đến đường đơn giản, giai đoạn này xẩy ra bên ngoài màng tế bào vi
sinh vật.
Giai đoạn 2: là giai đoạn sử dụng
những đường đơn giản này cho quá trình trao đổi chất xẩy ra bên trong tế bào vi
sinh vật, để tạo thành các sản phẩm lên men cuối cùng. Enzyme được tiết ra bởi
vi sinh vật tiêu hóa xơ sẽ tấn công phá vỡ cấu trúc phức tạp của cellulose
thành cellobiose, sau đó cellobiose được phân hủy tiếp tục để hoặc tạo thành glucose
hoặc glucose - 1 phosphate.
Quá trình lên men Carbohydrate có
cấu trúc bắt đầu sau pha chậm. Trong pha chậm này vi khuẩn bám chặt vào các
thành phần không hòa tan của thức ăn và các enzyme được tổng hợp. Một lượng nhỏ
carbohydrate hòa tan trong khẩu phần có vai trò thúc đẩy quá trình phân giải
carbohydrate không hòa tan bằng cách thúc
đẩy sự tăng sinh khối vi khuẩn.
Carbohydrate không có cấu trúc
không đòi hỏi pha chậm và quá trình lên men với tốc độ nhanh, diễn ra ngay sau
khi ăn vào. Ðường tự do đưọc xem như bị phân hủy ngay lập tức.
Mặc dù tỷ lệ phân giải tiềm tàng
cao, nhưng một số carbohydrate như là tinh bột, fructose được thoát qua dạ cỏ. Nhìn chung khoảng 90% của tổng số cellulose,
hemicellulose, pectin và đường tự do được phân hủy ở dạ cỏ. Phần còn lại được
xem như được tiêu hóa ở ruột già. Sản phẩm cuối cùng của quá trình lên men là:
Các acid béo bay hơi (VFA), chủ yếu là
acid acetic, propionic, và butyric. Tỷ lệ giữa các acid này tùy thuộc rất lớn
vào cấu trúc của khẩu phần ăn. Ngoài ra quá trình lên men còn tạo ra các loại
khí: carbonic, metan.
Các acid béo bay hơi được sản xuất trong
quá trình lên men trong dạ cỏ được hấp thu vào dòng máu lưu thông qua vách dạ cỏ.
Ðó chính là nguồn năng lượng cho động vật nhai lại, nó cung cấp khoảng 70 - 80%
tổng số năng lượng được hấp thu bởi gia súc nhai lại (Vermorel, 1978).
b- Quá trình tiêu hóa các hợp chất
chứa nitơ trong dạ cỏ
Protein thô có thể được phân thành loại hòa tan và loại
không hòa tan. Cả hai loại đều chứa protein thực và ni tơ phi prôtêin (NPN).
Cũng giống như carbonhydrate loại hòa tan được phân giải hầu như hoàn toàn và
ngay lập tức sau khi ăn vào. Loại prôtêin không hòa tan chứa cả phần được phân
giải và phần không được phân giải tại dạ cỏ. Tốc độ phân giải phụ thuộc vào nhiều
yếu tố như loại thức ăn, khẩu phần và thời gian lưu lại trong dạ cỏ, các yếu tố
này tùy thuộc vào mức độ nuôi dưỡng và kích thước của thức ăn.
Cả vi khuẩn và Protozoa đều có khả
năng thủy phân mạch peptid trong phân tử prôtêin cho sản phẩm là các acid amin,
đây chính là nguồn nguyên liệu cho quá trình tổng hợp nên đại phân tử prôtêin của
sinh khối vi sinh vật. Mặt khác vi sinh vật còn khử nhóm amin của các acid amin và mạch carbon còn lại
sẽ được chuyển thành VFA, CO2, CH4 và H2O, Một
số ATP, một số acid béo mạch ngắn cũng được hình thành từ con đường này.
c - Quá trình phân giải lipid
trong dạ cỏ
Lipid
trong thức ăn của gia súc nhai lại
thường có hàm lượng thấp (thường từ 4-6%). Các dạng lipid là triglycerid,
galactolipid (thành phần chính lipid trong các loại thức ăn xơ) và
phospholipid. Enzyme của cây cỏ và của vi khuẩn đều liên quan đến quá trình phân
giải lipid. Có nhiều bằng chứng rõ ràng của quá trình trao đổi lipid diễn ra ở
dạ cỏ là phản ứng tách ghép hydro của lipid thức ăn, và quá trình tạo lipid mới
cho tế bào vi sinh vật.
Một khía cạnh khác của quá trình
trao đổi lipid trong dạ cỏ của động vật nhai lại là quá trình hóa hợp hydro vào
acid béo không no. Như chúng ta đều biết, mỡ mô của loài nhai lại có độ no cao
hơn nhiều so với động vật dạ dày đơn. Nguyên nhân, mà đến nay được chấp nhận một
cách rộng rãi là quá trình sinh hydro diễn ra ngay tại dạ cỏ chứ không phải tại
mô bào như ở động vật dạ dày đơn. Trước khi quá trình tạo hydro xẩy ra có quá
trình thủy phân acid béo khỏi mạch liên kết este của chúng. Hiệu suất thực của quá
trình sinh và hợp hóa hydro là các chuổi acid béo mạch dài, là nguồn lipid chủ
yếu được hấp thu ở ruột, trong đó phần lớn là acid stearic tự do.
Một vấn đề quan trọng nữa là nếu hàm lượng
lipid cao trong khẩu phần của gia súc nhai lại có thể tạo ra ảnh hưởng âm tính
đến khu hệ vi sinh vật dạ cỏ, vì thế có thể ảnh hưởng đến quá trình thủy phân
lipid và quá trình no hóa các acid béo trong dạ cỏ. Nhiều ý kiến cho rằng mức độ
cao của lipid trong khẩu phần có thể gây độc cho Protozoa trong dạ cỏ.
d - Quá trình tổng hợp trong dạ cỏ
Quá trình tăng sinh khối vi sinh vật dạ
cỏ đòi hỏi nguồn năng lượng và nguyên liệu ban đầu cho các phản ứng hóa sinh tổng
hợp nên các đại phân tử. Trong đó quan trọng nhất là prôtêin, acid nucleic,
polysaccaride và lipid. Các vật chất ban đầu và năng lượng cho quá trình phát
triển của vi sinh vật từ quá trình phân giải vật chất trong dạ cỏ. Nhiều tác giả
đã chứng minh rằng sự phát triển của khu hệ sinh vật dạ cỏ tùy thuộc rất lớn
vào nguồn năng lượng sẵn có như ATP cho các phản ứng hóa sinh. Vì lý do vậy nên
hiệu suất sinh trưởng vi sinh vật được diễn đạt bằng gam vật chất khô (VCK) vi sinh vật hoặc là prôtêin vi
sinh vật / đơn vị năng lượng sẵn có.
Vi khuẩn có khả năng tổng hợp tất cả
các acid amin từ sản phẩm cuối cùng và sản phẩm trao đổi trung gian của quá
trình phân giải carbonhydrate, và prôtêin hoặc là NPN. Nhiều tài liệu cho rằng
80 - 82 % các loại vi khuẩn dạ cỏ có khả năng tổng hợp prôtêin từ amoniac
(Maeng và cộng sự, 1976). Nồng độ NH3 trong dạ cỏ có ảnh hưởng sâu sắc đến cả
quá trình phân giải và tổng hợp sinh khối vi sinh vật. Theo Harrison và McAllan
(1980), Leng (1990) nồng độ NH3 tối thiểu trong dịch dạ cỏ là 50 - 100 mg/lit dịch
dạ cỏ.
Theo Preston và Leng (1987) cho rằng
nồng độ thích hợp trong dạ cỏ là 50 - 250 mg/lit dịch dạ cỏ. Protozoa dựa vào acid amin từ quá trình tiêu
hóa prôtêin thức ăn hoặc là từ vi khuẩn làm nguyên liệu cho quá trình tổng hợp.
Quá trình tổng hợp prôtêin đòi hỏi một lượng năng lượng lớn, gấp 3-4 lần năng
lượng so với sự tổng hợp polysaccharide. Quá trình tổng hợp acid nucleic (AND,
ARN) đòi hỏi ít năng lượng hơn là prôtêin nhưng đòi hỏi nhiều carbonhydrate.
Quá
trình phân giải và tổng hợp prôtêin trong dạ cỏ của gia súc nhai lại được
xem như có hai mặt:
-
Nâng cao giá trị sinh vật học của prôtêin từ những prôtêin có giá trị
sinh vật học thấp trong thức ăn và từ NPN,
-
Làm mất mát các acid amin thiết yếu, mất mát năng lượng cho vật chủ, hay
nói cách khác là làm giảm giá trị sinh vật học của các loại prôtêin thức ăn có
giá trị sinh vật học cao.
Từ những vấn đề trên trong thực
hành chăn nuôi gia súc nhai lại có hai vấn đề cần quan tâm là:
-
Vấn đề sử dụng ni tơ phi prôtêin (NPN) như thế nào?
-
Vấn đề bảo vệ prôtêin thức ăn ở động vật nhai lại?
Không có nhận xét nào:
Đăng nhận xét