Auxin là thuật ngữ
chung đại diện cho lớp của những hợp chất được đặc tính hóa bởi khả năng gây ra
sự vươn dài trong tế bào chồi trong vùng gần đỉnh và giống như indole-3-acetic
acid (IAA) trong hoạt động sinh lý. Auxin cũng có những ảnh hưởng khác bên cạnh
sự vươn dài, nhưng sự vươn dài được xem là then chốt nhất. Auxin nói chung mang
tính acid với một nhân không bảo hòa hoặc những dẫn xuất của chúng.
1. Sinh tổng hợp
auxin
Sau khi phát hiện ra IAA, nhiều hợp chất gốc
indole cũng đã được phát hiện. Tuy nhiên hoạt tính của những chất này được xem
như là sự chuyển hóa của nó thành IAA. Nói chung người ta chấp nhận rằng
IAA được tổng hợp từ tryptophan, một
amino acid, trong hạt phấn và những mô sinh trưởng hoạt động như mô phân sinh chồi, khối sơ khởi của lá, lá non
đang lớn, hột đang phát triển và trái qua con đường khử amin, khử carboxy và
oxy hóa.
Có một hệ thống các
enzyme tham gia vào quá trình sinh tổng hợp auxin như các enzyme tryptophan
decarboxylase, tryptophan transaminase, amine oxidase, indole pyruvate
decarboxylase, myrosinase, indole ethanol oxidase, indole acetaldehyde
dyhydrogenase và nitralase. Trong quá trình tổng hợp auxin đều có sự tham gia của
kẽm. Có hai con đường chính để biến đổi tryptophan thành IAA tùy theo loài thực
vật (Hình 3.2). Con đường thứ nhất biến đổi tryptophan thành indole-3-pyruvic acid bởi
enzyme tryptophan transaminase, kế đó được decarboxyl hóa bởi indole pyruvate
decarboxylase thành indole-3-acetaldehyde (IAAld), rồi được biến đổi thành IAA qua con đường indole
acetaldehyde dehydrogenase. Con đường thứ hai liên quan đến sự decarboxyl hóa của
tryptophan thành tryptamin bởi tryptophan decarboxylase, kế đó được biến đổi
thành IAAld bởi amine oxidase và cuối cùng thành IAA bởi IAAld dehydrogenase.
Trong một vài loài thực vật, IAA có thể được tổng hợp từ những tiền chất khác
không phải là tryptophan. Ở dưa leo, indole-3-ethanol đã được tìm thấy và khi xử
lý ngoại sinh có thể dẫn tới sự tạo ra IAAld do enzyme indole ethanole oxidase. Nhiều loài thuộc họ
Cruciferae hoặc Brassicaceae chứa glucobrassicin được biến
đổi thành indole-3-acetonitrile bởi enzyme myrosinase và cuối cùng thành
IAA bởi enzyme nitralase. Mặc dù có nhiều hệ thống khác nhau tồn tại trong cây,
tuy nhiên phần lớn ghi nhận được là sự tổng hợp IAA từ tiền chất là tryptophan.
Trung tâm tổng hợp của
các auxin là ở các mô phân sinh, lá non, mầm hoa, hột đang phát triển, một lượng
rất ít auxin được di chuyển đến các cơ quan. Sự vận chuyển này theo nhu mô, tượng
tầng và có tính cách phân cực với vận tốc 5 - 15 mm/ h. Rất ít thấy auxin vận
chuyển theo chiều từ dưới lên và theo chiều ngang.
2. Các auxin phổ biến
Từ các nghiên cứu của
Darwin (1880) về hiện tượng quang hướng động đến các khám phá của Went (1926) về
một chất có hoạt tính sinh học trong diệp tiêu yến mạch Avena đã dẫn đến sự
phát hiện ra IAA trong nước tiểu của người do công của Kögl và Haagen-Smit
(1931). IAA sau đó đã được phân lập từ men bia, trong nhiều loài thực vật bậc
thấp và thực vật bậc cao khác. Như vậy IAA đã được xem như là auxin được phát hiện sớm nhất. Ngày nay, bên cạnh
IAA nội sinh còn có nhiều auxin được tổng hợp với nhiều mục đích khác nhau.
Auxin tổng hợp là những hợp chất có hoạt tính tương tự như IAA, nhưng không
hoàn toàn tương tự về cấu trúc.
Auxins có thể được chia
thành 6 nhóm sau (hình 3.3):
- Những dẫn xuất
indole: Indole-3-acetic (IAA) và Indole-3-butyric acid (IBA).
- Những benzoic acid:
2,3,6-trichlorobenzoic acid và 2-methoxy-3-6- dichlorobenzoic acid (Dicamba).
- Những chlorophenoxyacetic
acid: 2,4,5-trichlorophenoxyacetic acid (2,4,5-T) và 2,4-dichlorophenoxyacetic
acid (2,4-D).
- Picolinic acid:
4-amino-3,5,6-trichloropiconic acid (Tordon hay Pichloram).
- Những naphthalene
acid: α và β-naphthaleneacetic acid (α và β-NAA).
- Những naphthoxyacetic
acid: α và β-naphthoxyacetic acid (α và β-NOA).
Chlorophenoxyacetic
acid, picolinic acid và naphthalene acid
là những thuốc trừ cỏ thường dùng trong nông nghiệp hiện nay. IAA,
naphthaleneacetic acid (NAA), indole-3-butyric acid (IBA) được dùng cho sự tượng
rễ và sự đậu trái. Sự thay thế những nhóm khác nhau trên mạch vòng hoặc mạch
nhánh đã có những ảnh hưởng mạnh lên hoạt tính của auxin đối với nhóm phenoxy
acid. Do tính chọn lọc của chúng, những phenoxyacetic acid đặc biệt như 2,4-D
và 2,4,5-T đã được dùng rất phổ biến để làm thuốc trừ cỏ lá rộng trong nhiều
năm qua mặc dù hiện nay đã hạn chế và không sử dụng. Những chất này cũng đã được
dùng rất nhiều trong chiến tranh hóa học. Quinclorac là thuốc cỏ chọn lọc do
công ty BASF của Đức sản xuất và được
dùng làm thuốc trừ cỏ lồng vực trên ruộng lúa. Những hợp chất phenoxyacetic
acid thường rất bền. Thật ra, phần lớn cỏ lá rộng hai lá mầm không thể phân hủy
những hợp chất này vì vậy thường được dùng với nồng độ thấp. Chất độc màu da
cam đã được dùng để làm rụng lá cây trong chiến tranh Việt Nam là một hỗn hợp của 2,4-D tự do và n-butyl ester của
2,4,5-T. Trong quá trình tổng hợp của 2,4,5-T và những phenol gốc chlor đã sinh ra nhiều sản phẩm phụ khác như những
chlorodioxin rất nguy hiểm cho người điển
hình là 2,3,8,9-tetrachlorodibenzo-para-dioxin (hình 3.4).
Auxin hiện diện trong
các tế bào thực vật dưới nhiều hình thức khác nhau: auxin tự do, tiền auxin và
auxin liên kết. Các phương pháp ly trích thông thường sẽ thu được auxin tổng số
(cả ba loại trên). Các hình thức trích auxin theo kiểu khuếch tán thường thu được
auxin tự do và auxin liên kết thường kết chặt với prôtêin.
3. Những ảnh hưởng
sinh lý
Auxin liên quan đến nhiều
quá trình sinh lý trong cây. Vài ảnh hưởng quan trọng của auxin điều hòa các
quá trình sinh lý của thực vật có thể kể đến như sau:
(1). Vươn dài tế bào: Các bước ảnh hưởng lên sự vươn dài do auxin tác động
có thể tóm tắt như sau:
- Giảm tính chống chịu của vách tế bào đối với
sức căng. Điều này gây ra do sự bẻ gãy những liên kết không cộng hóa trị giữa
xyloglucans và cellulose trong vách tế bào.
- Có một sự thay đổi về những chế độ nước với
tế bào. Ngay cả khi áp suất thẩm thấu trong tế bào không thay đổi, thế năng nước
trong tế bào được xử lý với auxin trở nên yếu hơn do sự giãm thế năng áp suất.
- Sự giảm thế năng nước cho phép nước di chuyển
vào bên trong tế bào và tạo ra một áp suất về phía vách tế bào có tính dẻo tạo
ra sự vươn dài.
- Khi sự vươn dài hoàn tất, những liên kết
không cộng hóa trị giữa cellulose và những polysaccharide tái lập trở lại. Quá
trình này không thuận nghịch.
(2). Quang hướng động: Quang hướng động là sự phát triển của một mô thực vật hướng
về phía sáng do sự đáp ứng với thông lượng trực tiếp hoặc gradient.
Theo giả thuyết
Cholodny-Went thì ánh sáng chiếu từ một phía sẽ gây ra sự di chuyển của auxin về
phía tối, do đó nồng độ auxin về phía tối cao hơn phía được chiếu sáng. Sự phân
phối auxin không đều được xem là nguyên nhân gây ra sự nghiêng.
(3). Địa hướng động: Là
sự hướng động của một cơ quan thực vật đáp ứng với trọng lực. Nếu một cây được
đặt nằm ngang, chồi của nó sẽ nghiêng lên phía trên ngược chiều với trọng lực
(địa hướng động âm), trái lại rễ sẽ nghiêng xuống theo chiều của trọng lực (địa
hướng động dương). Theo thuyết Cholodny-Went về địa hướng động thì thân và rễ
đáp ứng với trọng lực tích lũy IAA về phía thấp hơn.
Trong thân IAA kích
thích sự sinh trưởng trên mặt đáy của thân và làm cho thân nghiêng về phía
trên. Khi cắt chóp rễ đi thì khả năng đáp ứng của rễ đối với trọng lực bị mất
đi và khi đặt chóp rễ trở lại thì tính địa hướng động được phục hồi.
(4). Ưu thế chồi ngọn: Chồi ngọn được biết là
nguyên nhân khống chế sự phát triển của chồi bên. Khi cắt chồi ngọn, chồi bên sẽ
phát triển. Tuy nhiên theo thời gian, chồi bên phát triển trội lên và ức chế sự
phát triển của những chồi bên mọc sau. Sau khi auxin được phát hiện, hàm lượng
cao của nó trong đỉnh chồi cũng đã được ghi nhận. Ưu thế chồi ngọn đã được ghi
nhận ở nhiều loài thực vật và được điều khiển bởi chất điều hòa sinh trưởng.
(5). Sự tượng rễ: Julius Von Sachs (1880) cho
rằng trong lá non và những chồi hoạt động có chứa một chất điều hòa sinh trưởng
có khả năng dẫn truyền và kích thích sự tượng rễ. IAA cũng đã được biết là chất
có khả năng kích thích sự tượng rễ của cành giâm và cũng đã cho thấy khả năng ứng
dụng trong thực tiễn.
Những auxin tổng hợp
thường được dùng thay vì IAA tự nhiên vì chúng không bị phân hủy bởi enzyme IAA
oxidase hay những enzyme khác và sẽ tồn tại trong mô trong một thời gian dài.
Áp dụng auxin ngoại sinh có thể kích thích sự tượng rễ và sự phát triển sớm của
rễ, trái lại sự vươn dài của rễ nói chung bị ức chế trừ khi áp dụng với nồng độ
đủ nhỏ. Sự ức chế sinh trưởng của auxin thường có liên quan đến sự kích thích
sinh tổng hợp ethylene.
(6). Sự sản sinh ethylene: Sự kích thích sản
sinh ethylene gây ra do auxin được ghi nhận đầu tiên trên cà chua bởi Zimmerman
và Wilcoxon (1935). Ngày nay, auxin đã được biết là chất điều hòa sinh trưởng
kích thích sự sinh tổng hợp ethylene trên
nhiều loài thực vật như đậu xanh, lúa, cỏ lồng vực…
(7). Sự phát triển trái: Sự gia tăng kích thước
trái chủ yếu do sự nở rộng của tế bào gây ra. Auxin có liên quan đến sự nở rộng
của tế bào và đóng vai trò cơ bản trong việc quyết định sự phát triển của trái.
Vai trò mạnh mẽ của auxin trong sự phát triển của trái gồm hai yếu tố. Thứ nhất
là mối quan hệ giữa sự phát triển hột với kích thước cuối cùng và hình dạng
trái. Thứ hai là việc áp dụng auxin lên trái nào đó ở những giai đoạn đặc thù của
sự phát triển sẽ gây ra sự đáp ứng. Ví dụ ở dâu tây, nội phôi nhủ và phôi trong
bế quả sản xuất auxin, nó di chuyển ra ngoài và kích thích sự sinh trưởng. Vị
trí của bế quả trên trái có một ảnh hưởng lớn đến hình dạng trái. Bế quả dâu
tây nằm bên ngoài đế hoa thịt quả và dễ dàng tác động. Khi tách tất cả bế quả
thì trái không phát triển. Tuy nhiên, nếu tách tất cả bế quả và áp dụng auxin
lên đế hoa thì trái phát triển bình thường.
(8). Trinh quả sinh: Là sự phát triển của
trái không qua quá trình thụ tinh. Ảnh hưởng của auxin lên trinh quả sinh thì
không nổi bật bằng ảnh hưởng của gibberellin
lên quá trình này.
(9). Sự rụng: Nếu cắt bỏ
phiến lá non thì lá sẽ dễ rụng. Tuy nhiên cuống lá sẽ không rụng nếu được xử lý
auxin như IAA. Sự rụng lá là do sự thành lập tầng rời và hiện tượng này bị chi
phối bởi auxin. Sự rụng sẽ gia tăng khi lượng auxin nội biên bằng hoặc lớn hơn
auxin ngoại biên. Xử lý auxin về phía lá của tầng rụng làm giảm sự lão hóa, về
phía thân của tầng rụng kích thích sự lão hóa và gây ra sự rụng.
Sự giảm auxin nội sinh
trong lá hoặc các cơ quan khác của cây sẽ gây ra sự rụng.
Việc xử lý NAA hay 2,4
D cũng làm giảm sự rụng trái.
(10). Sự thể hiện giới
tính: Việc xử lý auxin có thể làm thay đổi giới tính của hoa trên một số loài
cây và sự thay đổi giới tính này được ghi nhận có liên quan đến sự kích thích
sinh tổng hợp ethylene. Khi xử lý auxin ngoại sinh đã làm tăng số lượng hoa cái
trên họ bầu bí. Các nghiên cứu của Khoa Nông Nghiệp, Trường Đại Học Cần Thơ
cũng ghi nhận được rằng auxin ngoại sinh làm tăng số lượng hoa đực trên chôm
chôm.
4. Sự phân hủy
auxin
Sự hiện diện hay có mặt của auxin có một ảnh
hưởng sâu sắc lên sự sinh trưởng và phát triển của thực vật. Các dạng liên kết
thuận nghịch và bất thuận nghịch của auxin, enzyme oxy hóa và quang oxy hóa là
những yếu tố phân hủy hoặc làm bất hoạt auxin. Enzyme IAA oxidase đã được tìm
thấy trên nhiều loài thực vật có khả năng phân hủy IAA. Sản phẩm chính tạo
thành trong chu trình decarboxyl hóa oxy hóa là 3-methylene-oxindole. Ngoài ra
còn có các chất khác như 3-hydroxymethyl oxindole, indole-3-methanol,
indole-3-aldehyde và indole-3- carboxylic acid. Trong chu trình oxy hóa
decarboxy hóa không hoàn toàn đối với IAA thì thu được sản phẩm chính là oxindole-3-acetic
acid. Nhiều loài cây có enzyme IAA oxidase có thể phân hủy được IAA. Các hợp chất
phenoxy acetic acid thường rất bền và không bị enzyme IAA oxidase phân hủy. Phần
lớn cây lá rộng song tử diệp không thể phân hủy 2,4-D và 2,4,5-T. Phần lớn
2,4-D và 2,4,5-T được dùng thông thường là những acid tự do, muối và muối
amine. Cần chú ý rằng những acid tự do rất dễ bay hơi và phân tán.
DOWNLOAD:
1 nhận xét:
bear grylls messer
Also visit my site : bear grylls messer
Đăng nhận xét