Chất kích thích sinh trưởng thực vật Auxin

Auxin là thuật ngữ chung đại diện cho lớp của những hợp chất được đặc tính hóa bởi khả năng gây ra sự vươn dài trong tế bào chồi trong vùng gần đỉnh và giống như indole-3-acetic acid (IAA) trong hoạt động sinh lý. Auxin cũng có những ảnh hưởng khác bên cạnh sự vươn dài, nhưng sự vươn dài được xem là then chốt nhất. Auxin nói chung mang tính acid với một nhân không bảo hòa hoặc những dẫn xuất của chúng.

1. Sinh tổng hợp auxin

 Sau khi phát hiện ra IAA, nhiều hợp chất gốc indole cũng đã được phát hiện. Tuy nhiên hoạt tính của những chất này được xem như là sự chuyển hóa của nó thành IAA. Nói chung người ta chấp nhận rằng IAA  được tổng hợp từ tryptophan, một amino acid, trong hạt phấn và những mô sinh trưởng hoạt động như  mô phân sinh chồi, khối sơ khởi của lá, lá non đang lớn, hột đang phát triển và trái qua con đường khử amin, khử carboxy và oxy hóa.  

Có một hệ thống các enzyme tham gia vào quá trình sinh tổng hợp auxin như các enzyme tryptophan decarboxylase, tryptophan transaminase, amine oxidase, indole pyruvate decarboxylase, myrosinase, indole ethanol oxidase, indole acetaldehyde dyhydrogenase và nitralase. Trong quá trình tổng hợp auxin đều có sự tham gia của kẽm. Có hai con đường chính để biến đổi tryptophan thành IAA tùy theo loài thực vật (Hình 3.2). Con  đường thứ nhất biến  đổi tryptophan thành indole-3-pyruvic acid bởi enzyme tryptophan transaminase, kế đó được decarboxyl hóa bởi indole pyruvate decarboxylase thành indole-3-acetaldehyde (IAAld), rồi  được biến đổi thành IAA qua con đường indole acetaldehyde dehydrogenase. Con đường thứ hai liên quan đến sự decarboxyl hóa của tryptophan thành tryptamin bởi tryptophan decarboxylase, kế đó được biến đổi thành IAAld bởi amine oxidase và cuối cùng thành IAA bởi IAAld dehydrogenase. Trong một vài loài thực vật, IAA có thể được tổng hợp từ những tiền chất khác không phải là tryptophan. Ở dưa leo, indole-3-ethanol đã được tìm thấy và khi xử lý ngoại sinh có thể dẫn tới sự tạo ra IAAld do enzyme indole  ethanole oxidase. Nhiều loài thuộc họ Cruciferae hoặc Brassicaceae chứa glucobrassicin  được biến  đổi thành indole-3-acetonitrile bởi enzyme myrosinase và cuối cùng thành IAA bởi enzyme nitralase. Mặc dù có nhiều hệ thống khác nhau tồn tại trong cây, tuy nhiên phần lớn ghi nhận được là sự tổng hợp IAA từ tiền chất là tryptophan.

Trung tâm tổng hợp của các auxin là ở các mô phân sinh, lá non, mầm hoa, hột đang phát triển, một lượng rất ít auxin được di chuyển đến các cơ quan. Sự vận chuyển này theo nhu mô, tượng tầng và có tính cách phân cực với vận tốc 5 - 15 mm/ h. Rất ít thấy auxin vận chuyển theo chiều từ dưới lên và theo chiều ngang.

2. Các auxin phổ biến

Từ các nghiên cứu của Darwin (1880) về hiện tượng quang hướng động đến các khám phá của Went (1926) về một chất có hoạt tính sinh học trong diệp tiêu yến mạch Avena đã dẫn đến sự phát hiện ra IAA trong nước tiểu của người do công của Kögl và Haagen-Smit (1931). IAA sau đó đã được phân lập từ men bia, trong nhiều loài thực vật bậc thấp và thực vật bậc cao khác. Như vậy IAA đã được xem như là auxin  được phát hiện sớm nhất. Ngày nay, bên cạnh IAA nội sinh còn có nhiều auxin được tổng hợp với nhiều mục đích khác nhau. Auxin tổng hợp là những hợp chất có hoạt tính tương tự như IAA, nhưng không hoàn toàn tương tự về cấu trúc.

Auxins có thể được chia thành 6 nhóm sau (hình 3.3):

- Những dẫn xuất indole: Indole-3-acetic (IAA) và Indole-3-butyric acid (IBA).

- Những benzoic acid: 2,3,6-trichlorobenzoic acid và 2-methoxy-3-6- dichlorobenzoic acid (Dicamba).

- Những chlorophenoxyacetic acid: 2,4,5-trichlorophenoxyacetic acid (2,4,5-T) và 2,4-dichlorophenoxyacetic acid (2,4-D).

- Picolinic acid: 4-amino-3,5,6-trichloropiconic acid (Tordon hay Pichloram).

- Những naphthalene acid: α và β-naphthaleneacetic acid (α và β-NAA).

- Những naphthoxyacetic acid: α và β-naphthoxyacetic acid (α và β-NOA).

Chlorophenoxyacetic acid, picolinic  acid và naphthalene acid là những thuốc trừ cỏ thường dùng trong nông nghiệp hiện nay. IAA, naphthaleneacetic acid (NAA), indole-3-butyric acid (IBA) được dùng cho sự tượng rễ và sự đậu trái. Sự thay thế những nhóm khác nhau trên mạch vòng hoặc mạch nhánh đã có những ảnh hưởng mạnh lên hoạt tính của auxin đối với nhóm phenoxy acid. Do tính chọn lọc của chúng, những phenoxyacetic acid đặc biệt như 2,4-D và 2,4,5-T đã được dùng rất phổ biến để làm thuốc trừ cỏ lá rộng trong nhiều năm qua mặc dù hiện nay đã hạn chế và không sử dụng. Những chất này cũng đã được dùng rất nhiều trong chiến tranh hóa học. Quinclorac là thuốc cỏ chọn lọc do công ty BASF của Đức sản xuất và  được dùng làm thuốc trừ cỏ lồng vực trên ruộng lúa. Những hợp chất phenoxyacetic acid thường rất bền. Thật ra, phần lớn cỏ lá rộng hai lá mầm không thể phân hủy những hợp chất này vì vậy thường được dùng với nồng độ thấp. Chất độc màu da cam đã được dùng để làm rụng lá cây trong chiến tranh Việt Nam là  một hỗn hợp của 2,4-D tự do và n-butyl ester của 2,4,5-T. Trong quá trình tổng hợp của 2,4,5-T và những phenol gốc chlor  đã sinh ra nhiều sản phẩm phụ khác như những chlorodioxin rất nguy hiểm cho người  điển hình là 2,3,8,9-tetrachlorodibenzo-para-dioxin (hình 3.4).

Auxin hiện diện trong các tế bào thực vật dưới nhiều hình thức khác nhau: auxin tự do, tiền auxin và auxin liên kết. Các phương pháp ly trích thông thường sẽ thu được auxin tổng số (cả ba loại trên). Các hình thức trích auxin theo kiểu khuếch tán thường thu được auxin tự do và auxin liên kết thường kết chặt với prôtêin.

3. Những ảnh hưởng sinh lý

Auxin liên quan đến nhiều quá trình sinh lý trong cây. Vài ảnh hưởng quan trọng của auxin điều hòa các quá trình sinh lý của thực vật có thể kể đến như sau:

 (1). Vươn dài tế bào: Các bước  ảnh hưởng lên sự vươn dài do auxin tác động có thể tóm tắt như sau:

 - Giảm tính chống chịu của vách tế bào đối với sức căng. Điều này gây ra do sự bẻ gãy những liên kết không cộng hóa trị giữa xyloglucans và cellulose trong vách tế bào.

  - Có một sự thay đổi về những chế độ nước với tế bào. Ngay cả khi áp suất thẩm thấu trong tế bào không thay đổi, thế năng nước trong tế bào được xử lý với auxin trở nên yếu hơn do sự giãm thế năng áp suất.

 - Sự giảm thế năng nước cho phép nước di chuyển vào bên trong tế bào và tạo ra một áp suất về phía vách tế bào có tính dẻo tạo ra sự vươn dài.

  - Khi sự vươn dài hoàn tất, những liên kết không cộng hóa trị giữa cellulose và những polysaccharide tái lập trở lại. Quá trình này không thuận nghịch.

  (2). Quang hướng  động: Quang hướng  động là sự phát triển của một mô thực vật hướng về phía sáng do sự đáp ứng với thông lượng trực tiếp hoặc gradient.

Theo giả thuyết Cholodny-Went thì ánh sáng chiếu từ một phía sẽ gây ra sự di chuyển của auxin về phía tối, do đó nồng độ auxin về phía tối cao hơn phía được chiếu sáng. Sự phân phối auxin không  đều  được xem là nguyên nhân gây ra sự nghiêng.

(3). Địa hướng động: Là sự hướng động của một cơ quan thực vật đáp ứng với trọng lực. Nếu một cây được đặt nằm ngang, chồi của nó sẽ nghiêng lên phía trên ngược chiều với trọng lực (địa hướng động âm), trái lại rễ sẽ nghiêng xuống theo chiều của trọng lực (địa hướng động dương). Theo thuyết Cholodny-Went về địa hướng động thì thân và rễ đáp ứng với trọng lực tích lũy IAA về phía thấp hơn.

Trong thân IAA kích thích sự sinh trưởng trên mặt đáy của thân và làm cho thân nghiêng về phía trên. Khi cắt chóp rễ đi thì khả năng đáp ứng của rễ đối với trọng lực bị mất đi và khi đặt chóp rễ trở lại thì tính địa hướng động được phục hồi.

 

 (4). Ưu thế chồi ngọn: Chồi ngọn được biết là nguyên nhân khống chế sự phát triển của chồi bên. Khi cắt chồi ngọn, chồi bên sẽ phát triển. Tuy nhiên theo thời gian, chồi bên phát triển trội lên và ức chế sự phát triển của những chồi bên mọc sau. Sau khi auxin được phát hiện, hàm lượng cao của nó trong đỉnh chồi cũng đã được ghi nhận. Ưu thế chồi ngọn đã được ghi nhận ở nhiều loài thực vật và được điều khiển bởi chất điều hòa sinh trưởng.

 (5). Sự tượng rễ: Julius Von Sachs (1880) cho rằng trong lá non và những chồi hoạt động có chứa một chất điều hòa sinh trưởng có khả năng dẫn truyền và kích thích sự tượng rễ. IAA cũng đã được biết là chất có khả năng kích thích sự tượng rễ của cành giâm và cũng đã cho thấy khả năng ứng dụng trong thực tiễn.

Những auxin tổng hợp thường được dùng thay vì IAA tự nhiên vì chúng không bị phân hủy bởi enzyme IAA oxidase hay những enzyme khác và sẽ tồn tại trong mô trong một thời gian dài. Áp dụng auxin ngoại sinh có thể kích thích sự tượng rễ và sự phát triển sớm của rễ, trái lại sự vươn dài của rễ nói chung bị ức chế trừ khi áp dụng với nồng độ đủ nhỏ. Sự ức chế sinh trưởng của auxin thường có liên quan đến sự kích thích sinh tổng hợp ethylene.

 (6). Sự sản sinh ethylene: Sự kích thích sản sinh ethylene gây ra do auxin được ghi nhận đầu tiên trên cà chua bởi Zimmerman và Wilcoxon (1935). Ngày nay, auxin đã được biết là chất điều hòa sinh trưởng kích thích sự sinh tổng hợp ethylene   trên nhiều loài thực vật như đậu xanh, lúa, cỏ lồng vực…

 (7). Sự phát triển trái: Sự gia tăng kích thước trái chủ yếu do sự nở rộng của tế bào gây ra. Auxin có liên quan đến sự nở rộng của tế bào và đóng vai trò cơ bản trong việc quyết định sự phát triển của trái. Vai trò mạnh mẽ của auxin trong sự phát triển của trái gồm hai yếu tố. Thứ nhất là mối quan hệ giữa sự phát triển hột với kích thước cuối cùng và hình dạng trái. Thứ hai là việc áp dụng auxin lên trái nào đó ở những giai đoạn đặc thù của sự phát triển sẽ gây ra sự đáp ứng. Ví dụ ở dâu tây, nội phôi nhủ và phôi trong bế quả sản xuất auxin, nó di chuyển ra ngoài và kích thích sự sinh trưởng. Vị trí của bế quả trên trái có một ảnh hưởng lớn đến hình dạng trái. Bế quả dâu tây nằm bên ngoài đế hoa thịt quả và dễ dàng tác động. Khi tách tất cả bế quả thì trái không phát triển. Tuy nhiên, nếu tách tất cả bế quả và áp dụng auxin lên đế hoa thì trái phát triển bình thường.

  (8). Trinh quả sinh: Là sự phát triển của trái không qua quá trình thụ tinh. Ảnh hưởng của auxin lên trinh quả sinh thì không nổi bật bằng  ảnh hưởng của gibberellin lên quá trình này.

(9). Sự rụng: Nếu cắt bỏ phiến lá non thì lá sẽ dễ rụng. Tuy nhiên cuống lá sẽ không rụng nếu được xử lý auxin như IAA. Sự rụng lá là do sự thành lập tầng rời và hiện tượng này bị chi phối bởi auxin. Sự rụng sẽ gia tăng khi lượng auxin nội biên bằng hoặc lớn hơn auxin ngoại biên. Xử lý auxin về phía lá của tầng rụng làm giảm sự lão hóa, về phía thân của tầng rụng kích thích sự lão hóa và gây ra sự rụng.

Sự giảm auxin nội sinh trong lá hoặc các cơ quan khác của cây sẽ gây ra sự rụng.

Việc xử lý NAA hay 2,4 D cũng làm giảm sự rụng trái.

(10). Sự thể hiện giới tính: Việc xử lý auxin có thể làm thay đổi giới tính của hoa trên một số loài cây và sự thay đổi giới tính này được ghi nhận có liên quan đến sự kích thích sinh tổng hợp ethylene. Khi xử lý auxin ngoại sinh đã làm tăng số lượng hoa cái trên họ bầu bí. Các nghiên cứu của Khoa Nông Nghiệp, Trường Đại Học Cần Thơ cũng ghi nhận được rằng auxin ngoại sinh làm tăng số lượng hoa đực trên chôm chôm.

   

4. Sự phân hủy auxin

 Sự hiện diện hay có mặt của auxin có một ảnh hưởng sâu sắc lên sự sinh trưởng và phát triển của thực vật. Các dạng liên kết thuận nghịch và bất thuận nghịch của auxin, enzyme oxy hóa và quang oxy hóa là những yếu tố phân hủy hoặc làm bất hoạt auxin. Enzyme IAA oxidase đã được tìm thấy trên nhiều loài thực vật có khả năng phân hủy IAA. Sản phẩm chính tạo thành trong chu trình decarboxyl hóa oxy hóa là 3-methylene-oxindole. Ngoài ra còn có các chất khác như 3-hydroxymethyl oxindole, indole-3-methanol, indole-3-aldehyde và indole-3- carboxylic acid. Trong chu trình oxy hóa decarboxy hóa không hoàn toàn đối với IAA thì thu  được sản phẩm chính là oxindole-3-acetic acid. Nhiều loài cây có enzyme IAA oxidase có thể phân hủy được IAA. Các hợp chất phenoxy acetic acid thường rất bền và không bị enzyme IAA oxidase phân hủy. Phần lớn cây lá rộng song tử diệp không thể phân hủy 2,4-D và 2,4,5-T. Phần lớn 2,4-D và 2,4,5-T được dùng thông thường là những acid tự do, muối và muối amine. Cần chú ý rằng những acid tự do rất dễ bay hơi và phân tán. 

GiáoTrình Chất Điều Hoà Sinh Trưởng Thực Vật 

DOWNLOAD: