1. Cấu trúc màng tế bào
- Prôtêin band3 xuyên màng: loại này được nghiên cứu đầu tiên ở màng hồng cầu. Đó là một phân tử prôtêin dài, phần kỵ nước xuyên trong màng rất dài, lộn vào lộn ra tới 6 lần.
- Giữa hai lớp màng là khoảng gian màng chứa peptidoglycan, các prôtêin và oligosaccarit làm cho tế bào trở nên cứng. Khoảng gian màng này chứa các prôtêin do bào tiết ra.
Mọi tế bào đều được bao bọc bởi
màng tế bào. Về bản chất nó là một màng sinh chất giống như những màng khác bên
trong tế bào.
Hình hiển vi điện tử cho thấy
màng tế bào là một màng mỏng, khoảng 100A0 gồm hai lớp sẫm song song
kẹp giữa là một lớp nhạt. Mỗi lớp dày khoảng từ 25 đến 30 A0. Lớp nhạt
là lớp phân tử kép lipit còn hai lớp sẫm là do đầu của các phân tử prôtêin lồi
ra khỏi lớp phân tử kép lipit tạo nên.
- Lớp phân tử kép lipit
Gọi là lớp phân tử kép lipit vì lớp
này gồm hai lớp phân tử lipit áp sát nhau, làm nên cấu trúc hình vỏ cầu bao bọc
quanh tế bào mà vì vậy mà màng phân tử kép lipit được gọi là phần màng cơ bản của
màng sinh chất.
Màng lipit có thành phần cấu trúc
và đặc tính cơ bản như sau :
Về thành phần hóa học, lipit màng được chia làm hai loại :
+ Photpholipit
+ Chotesterol
Tính chất chung của hai loại là
mỗi phân tử đều có một
đầu ưa nước và một đầu kỵ nước. Đầu ưa nước quay ra ngoài tế bào hoặc và trong
tế bào để tiếp xúc với
nước của môi trường
hoặc của bào
tương, còn đầu kỵ nước thì quay vào giữa, nơi
tiếp giáp của
hai phân tử lipit.
Tính chất dấu đầu kỵ nước này
đã làm chomàng luôn luôn có xu hướng kết
dính các phân tử lipit với nhau để cho đầu kỵ nước ấy khỏi tiếp xúc với nước,
và lớp phân tử kép lipit còn khép kín lại tạo thành một cái túi kín để cho tất cả
các đầu kỵ nước được dấu kín khỏi nước. Nhờ tính chầt này mà màng lipit có khả
năng tự động khép kín, tái hợp nhanh mỗi khi bị mở ra, xé ra hay tiếp thu một bộ
phận màng lipit mới vào màng.
Hình 3.7. Cấu trúc phân tử
phospholipid
+ Các photpholipit
Các photpholipit nói chung rất ít
tan trong nước. Thành phần lipit của đa số màng hầu như bao giờ cũng là một
photpholipit, liên kết với một hàm lượng nhỏ các lipit trung tính và glycolipit.
Có rất nhiều loại
photpholipit chúng chiếm khoảng
55% trong thành phần lipit của màng
tế bào. Bốn
loại chính theo
thứ tự từ
nhiều đến ít
là : photphatidylcholin, sphingomyelin, photphatidyl ethanolamin, photphatidyl serin.
Ngoài ra còn
có photphatidylinositol với tỉ lệ thành phần ít hơn.
Các loại
phân tử này xếp xen kẽ với nhau,
từng phân tử
có thể quay
xung quanh chính trục của mình
và đổi chỗ cho các phân tử bên cạnh hoặc cùng một lớp phân tử theo chiều ngang.
Sự đổi chỗ này là thường xuyên, chúng còn
có thể đổi chỗ cho nhau tại hai lớp phân tử đối diện nhau nhưng rất hiếm xảy ra
so với đổi chỗ theo chiều
ngang. Khi đổi
chỗ sang lớp màng đối
diện photpholipit phải cho phần đầu ưa nước vượt qua lớp tiếp giáp kỵ
nước giữa hai lá màng cho nên cần có sự can
thiệp của một hoặc một số prôtêin màng.
Chính sự vận động đổi chỗ này đã
làm nên tính lỏng linh động của màng tế bào.Ngoài chức năng là thành phần chính
tạo nên lớp màng cơ bản của tế bào, là thành phần chính phụ trách sự vận chuyển
thụ động vật chất qua màng, các photpholipit được coi như là cơ sở để dung nạp
các phân tử protein màng, các nhánh gluxit trên bề mặt màng làm cho màng có
thêm nhiều chức năng có tính đặc hiệu.
Màng sinh chất của Eukaryota bao
giờ cũng có thêm một lipit
steroit trung tính;
Cholesterol. Màng Prokaryota không có cholesterol. Cholesterol là một loại
phân tử lipit nằm xen kẽ các photpholipit và rải rác trong hai lớp lipit của
màng. Cholesterol chiếm từ 25 đến 30% thành phần lipit màng tế bào và màng tế
bào là loại màng sinh chất có tỉ lệ Cholesterol cao nhất, màng tế bào gan tỉ lệ
Cholesterol còn caohơn : 40% trên lipit toàn phần. Thành phần còn lại của lipit
màng là glycolipit (khoảng 18%) và acid béo kỵ nước (khoảng 2%).
- Các phân tử prôtêin màng tế bào
:
Màng lipit đảm nhiệm phần cấu trúc cơ bản
còn các chức năng đặc hiệu của màng thì phần lớn do các phân tử prôtêin màng đảm
nhiệm. Cho đến nay người ta đã phát hiện trên 50 loại prôtêin màng (cùng có
trên một màng plasma duy nhất). Tỉ lệ P/L (prôtêin/lipit) là xấp xỉ 1 ở màng tế
bào. Một số tế bào đặc biệt thì tỉ lệ này còn cao hơn : P/L màng tế bào gan
=1,4, của màng tế bào ruột P/L=4,6.
+Prôtêin xuyên màng :
Gọi là xuyên màng vì phân tử prôtêin
có một phần nằm xuyên suốt màng lipit và hai phần đầu của phân tử thì thò ra
hai phía bề mặt của màng.
Phần xuyên suốt
màng, tức phần đầu trong màng lipit là phần kỵ nước, vẫn
là hình sợi nhưng có
thể chỉ xuyên qua màng một lần,
nhưng cũng có loại lộn vào lộn ra để
xuyên qua màng nhiều lần, có khi tới 6, 7 lần. Các phần thò ra hai
phía bề mặt màng đều ưa nước và nhiều loại phân tửprôtêin màng có đầu
thò về phía
bào tương là nhóm cacboxyl COO- mang điện âm khiến chúng đẩy nhau và
cũng vì vậy mà các phân tử prôtêin xuyên màng tuy có di động nhưng vẫn phân bố
đồng đều trong toàn bộ màng tế bào (tính chất này thay đổi khi độ pH thay đổi).
Prôtêin xuyên màng cũng có khả
năng di động kiểu tịnh tiến trong màng lipit. Prôtêin xuyên màng chiếm 70% prôtêin
màng tế bào.
Về ví dụ prôtêin xuyên màng có thể
kể:
- Glycophorin : một loại prôtêin
xuyên màng có phần kỵ nước xuyên màng ngắn.
Chuỗi polypeptit thò ra ngoài
màng có mang những nhánh oligosaccarit và cả những nhánh polysaccarit, giàu
acid sialic. Glycophorin chiếm phần lớn các prôtêin xuyên màng và là thành phần
chính mang các nhánh oligosaccarit. Các
oligosaccarit này tạo
thành phần lớn các cacbonhydrat của
bề mặt tế bào.
Chuỗi polypeptit có đuôi cacboxyl
ưa nước quay và trong bào tương, có thể tham gia vào việc liên kết với các prôtêin
khác bên trong màng. Các glycophorin có thể mang các tên phân tử khác nhau. Chức
năng của chúng cũng đa dạng như chức năng của lớp áo tế bào.(sẽ nói rõ hơn ở phần
sau)
- Prôtêin band3 xuyên màng: loại này được nghiên cứu đầu tiên ở màng hồng cầu. Đó là một phân tử prôtêin dài, phần kỵ nước xuyên trong màng rất dài, lộn vào lộn ra tới 6 lần.
Phần thò ra trên bề mặt ngoài
màng tế bào cũng liên kết với các oligosaccarit. Phần xuyên màng phụ trách vận
chuyển một số anion qua màng. Phần thò vào bào tương gồm hai vùng:vùng gắn với Ankyrin,
một trong các loại prôtêin thành viên của hệ lưới prôtêin
lát trong màng, và vùng gắn với
các enzym phân ly glucoza và gắn với hemoglobin. Với vai trò vận chuyển anion
Band3 như là một phân tử độc lập. Khi gắn với Ankyrin để níu hệ lưới prôtêin vào
màng lipit thì Band3 như là có đôi.
Về prôtêin xuyên màng ngày càng
có thêm các ví dụ mà hay gặp là prôtêin enzym vận tải. Tên của chúng phụ thuộc
vào vật chất mà chúng vận tải qua màng.
- Prôtêin màng ngoại vi
Loại này chiếm khoản 30% thành phầìn prôtêin màng gặp ở mặt ngoài hoặc mặt trong tế bào. Chúng liên kết với đầu thò ra hai bên màng của các prôtêin xuyên màng. Kiểu liên kết này được gọi là hấp phụ, không phải là liên kết cộng hóa trị mà bằng lực tĩnh điện hay bằng các liên kết kỵ nước.
Lấy ví dụ ở hồng cầu: Fibronectin làprôtêin ngoại vi, ở phía ngoài màng còn actin,spectrin, ankyrin, Band4.1 thì ở phía trong màng.
Loại này chiếm khoản 30% thành phầìn prôtêin màng gặp ở mặt ngoài hoặc mặt trong tế bào. Chúng liên kết với đầu thò ra hai bên màng của các prôtêin xuyên màng. Kiểu liên kết này được gọi là hấp phụ, không phải là liên kết cộng hóa trị mà bằng lực tĩnh điện hay bằng các liên kết kỵ nước.
Lấy ví dụ ở hồng cầu: Fibronectin làprôtêin ngoại vi, ở phía ngoài màng còn actin,spectrin, ankyrin, Band4.1 thì ở phía trong màng.
Tất cả 4 prôtêin ngoại vi này làm
thành một mạnglưới prôtêin lát bên trong màng hồng cầu bảo đảm tính bền và hình
lõm hai mặt cho màng hồng cầu.
Spectrin là những phân
tử sợi hình xoắn và
làphần sợi của lưới.
Lưới gồm các mắt lưới,
mỗimắt lưới là một
hình 6 cạnh. Cạnh là
spectrin.
Đỉnh góc có hai loại xen kẽ nhau
: loại thứ nhấtgồm actin và Band 4.1, loại thứ hai gồm hai phântử ankyrin.
Mỗi phân tử
ankyrin liên kết
vớivùng gắn với ankyrin của phân tử prôtêin xuyênmàng Band3 (Band3 liên
kết trực tiếp với ankyrinmàng Band3 (Band3 liên kết trực tiếp với ankyrin chỉ
chiếm khoảng 20% tổng số Band3 và như vậy lưới prôtêin làm bằng prôtêin ngoaüi
vi và níu vào màng bằng prôtêin xuyên màng.
Nhiều prôtêin màng ngoại vi khác
cũng đã được phát hiện ở phía ngoài màng, chúng tham gia cùng các oligosaccarit
có mặt trong lớp áo tế bào hoặc dưới lớp áo tế bào, đõng các vai trò khác nhau.
Như trên đã dẫn, Fibroneotin là một
prôtêin màng ngoại vi bám ở mặt ngoài màng tế bào. Prôtêin này gặp ở hầu hết
các động vật từ san hô cho đến người, ở các tế bào sợi. tế bào cơ trơn, tế bào
nội mô...
Nhờ Fibronectin mà tế bào bám
dính dễ dàng với cơ chất của nó.Điều đáng chú ý là: tế bào ung thư có tiết ra prôtêin
này nhưng không giữ được nó trên bề mặt của màng tế bào: sự mất khả năng bám
dính tạo điều kiện cho tế bào ung thư di cư.
- Cacbonhydrat màng tế bào
Cacbonhydrat có mặt ở màng tế bào dưới dạng
các oligosaccarit. Các oligosaccarit gắn vào hầu hết các đầu ưa nước của các prôtêin
màng thò ra bên ngoài màng tế bào. Đầu ưa nước của khoảng
1/10 các phân
tử lipit màng
(lớp phân tử
ngoài) cũng liên
kết với các oligosaccarit. Sự liên kết với các
oligosaccarit được gọi là sự glycoxyl hóa biến prôtêin thành glycoptotein,
lipit thành glycolipit.
Các chuỗi cacbonhydrat thường rất quan trọng đối với sự gấp prôtêin để tạo
thành cấu trúc bậc ba và do đó chúng làm cho prôtêin được bền và có vị trí
chính xác trong tế bào.Nói chung, chúng không có vai trò trong chức năng xúc
tác của prôtêin. Khi liên kết với mặt ngoài màng tế bào tại phần acid sialic của
prôtêin, phần acid này tích điện làm cho bề mặt glycoprôtêin của tế bào mang điện
âm. Các phần tử glycoprôtêin đều mang điện âm nên đẩy nhau làm cho chúng không
bị hòa nhập với nhau.
Glycolipit cũng vậy, có phần
cacbonhydrat quay ra phía ngoài tế bào cũng liên kết với một acid gọi là gangliosit
cũng mang điện âm và góp phần cùng với
các glycoprôtêin làm cho hầu hết các mặt ngoài của hầu hết tế bào mang điện
tích âm.
Cả 3
thành phần: lipit
màng, prôtêin xuyên
màng và prôtêin
ngoại vi cùng
với cacbonhydrat glycosyl hóa tạo nên một lớp bao phủ tế bào gọi là áo tế
bào (cell coat).
Tính chất chung là như vậy nhưng
từng vùng, từng điểm một, thành phần và cấu trúc rất khác nhau tạo nên các
trung tâm các ổ khác nhau phụ trách các chức năng khác nhau như nhận diện, đề
kháng, truyền tin, vận tải ... Điều chú ý là prôtêin bào tương không có
glycosyl hóa. Ở vi khuẩn Eubacteria hầu
như không có glycosyl hóa.
Sự hình thành màng tế bào : màng
chỉ được sinh ra từ màng.
Màng tế bào được nhân lên mạnh nhất
là trước lúc phân bào khi bào tương nhân đôi thì màng tế bào nhân đôi đủ cho
hai tế bào con. Bào quan trực tiếp tổng hợp nên màng mới là lưới nội sinh chất
có hạt. Màng lipit do màng lưới nội sinh chất không hạt tổng hợp, prôtêin màng
do các ribosom bám trên lưới nội sinh chất có hạt tổng hợp. Nguồn gluxit lấy từ
bào tương và một phần không nhỏ do các túi gôngi cung câp thông qua các túi tiết
và các túi thải chất cặn bã.
Thường xuyên màng tế bào bị thu
nhỏ lại vì phải lõm vào để tạo nên các túi tiết và túi thải. Để bù lại thường
xuyên tế bào có các túi tiết và túi thải cặn bã, khi đã đưa hết nội dung ra ngoài
rồi thì phần vỏ túi ở lại và hòa nhập vào màng tế bào. Sự hòa nhập này khá dễ
dàng vì nói chung cấu tạo màng của các túi và của màng tương đối giống nhau.
Ở vi khuẩn có hiện tượng màng tế
bào gấp nếp và lồi ra về phía bào tương, các nếp gấp này được gọi là mesosom
đôi khi được làm nơi bám của nhiễm sắc thể vi khuẩn trước lúc phân bào. Ở tảo
lam tại đây có các prôtêin tiếp nhận ánh sáng và tiến hành quá trình quang hợp,
ở trong lạp thể của tế bào thực vật thì cơ chế gấp nếp của màng trong của lạp
thể tạo ra lớp màng thứ 3 của lạp thể, màng thylakoit (xem lạp thể)
2. Chức năng chung của màng tế
bào
- Bao bọc tế bào, ranh giới giữa
tế bào và môi trường- Là hàng rào cho phép vật chất qua lại màng theo hai cơ chế
thụ động và chủ động
- Truyền đạt thông tin bằng các tín hiệu hóa học và vật lý học
- Truyền đạt thông tin bằng các tín hiệu hóa học và vật lý học
- Xử lý thông tin
+ Nhận diện : nhận diện tế bào
quen, lạ, kẻ thù
+ Kích thích hoặc ức chế tiếp xúc
giữa các tế bào, tế bào với cơ chấtLàm giá thể cho các enzym xúc tác các phản ứng
sinh học các loại trên màng, cố định các
chất độc dược liệu, virut, đề kháng bằng các cấu trúc trên màng.
Màng tế bào Prokaryota
Khác nhau ở vi khuẩn gam âm và vi
khuẩn gam dương.
- Vi khuẩn gam âm: có hai lớp
màng. Màng trong là màng tế bào phụ trách vận chuyển chủ động chính. Màng ngoài
cho phép thấmcác chất có trọng lượng phân tử lớn từ 1000 trở lên.
Chứa prôtêin tên là porin
tạo nên các kênh vận chuyển các phân tử ấy. Ngoài còn liên kết với nhiều
oligosaccarit và lipit. Sự liên kết này khác nhau tùy loài.
- Giữa hai lớp màng là khoảng gian màng chứa peptidoglycan, các prôtêin và oligosaccarit làm cho tế bào trở nên cứng. Khoảng gian màng này chứa các prôtêin do bào tiết ra.
-
Peptidoglycan được cấu
trúc bởi các polymer
tuyến tính của
disaccarit N-acetyl glucosamin
- N -
acetylmuramic -axit. Các chuỗi
này liên kết chéo với nhau bởi các peptit nhỏ chứa cả D- amino - axitvà L- amino - axit thường gặp ở trong cácprôtêin
- Vi khuẩn gam dương : vi khuẩn
gam + như Bacillus polymyxa chỉ có một lớp màng plasma photpholipit, không có
màng ngoài và khỏang gian màng. Peptidoglycan của chúng dày hơn ở gam âm và
vi khuẩn
tiết prôtêin thẳng ra môi trường.
Không có nhận xét nào:
Đăng nhận xét